На величину диффузии газов между альвеолами и кровьювлияют некоторые чисто физические факторы. 1. Плотность газов. Здесь действует закон Грэма. Он гласит, что в газовой фазе при прочих равных условиях относительная скорость диффузии двух газов обратно пропорциональна квадратному корню из их плотности. 2. Растворимость газов в жидкой среде. Здесь действует закон Генри: согласно этому закону, масса газа, растворенного в данном объеме жидкости при постоянной температуре, пропорциональна растворимости газа в этой жидкости и парциальному давлению газа, находящегося в равновесии с жидкостью. 3. Температура. С повышением температуры растет средняя скорость движения молекул (повышается давление) и падает растворимость газа в жидкости при данной температуре. 4. Градиент давления. К газам в дыхательной системе приложим закон Фика.
Коэффициенты диффузии.
Исходя из растворимости и величины молекул, коэффициент диффузии для СО2 приблизительно в 2,7 раза больше; чем для О2. Поскольку эта величина постоянная и температура в легких обычно тоще остается постоянной, то только парциальные давления этих газов определяют направление газообмена между легкими и альвеолами. При рассмотрении физиологических аспектов газообмена в легких следует учитывать 1) легочное кровообращение в альвеолах, 2) доступную для диффузии поверхность, 3) характеристики альвеолярной и капиллярной тканей и 4) расстояние, на которое происходит диффузия.
Определить диффузионную способность легких, обозначаемую как коэффициент переноса (ТLx, или DLx некоторых исследователей), можно, измерив количество газа (x), переносимое каждую минуту на каждый торр разницы парциального давления в альвеолах (РAx) и капиллярах (Pсар), или: Тx=Vx/PAx-Pсар; ТLx варьирует в зависимости от изучаемого газа и его места в легком. ТLx кислорода во всем легком человека в состоянии покоя колеблется от 19 до 31 мл/мин на 1 торр. При легкой физической работе оно возрастает до 43 мл/мин.
Соотношение между вентиляцией и перфузией.
Эффективность легочного дыхания варьирует в разных частях легкого. Эта вариабельность в значительной мере объясняется представлением о соотношении между вентиляцией и перфузией (VA/Q). Указанное соотношение определяется числом вентилируемых альвеол, которые соприкасаются с хорошо перфузируемыми капиллярами. При спокойном дыхании у человека верхние отделы легкого расправляются полнее, чем нижние отделы, но при вертикальном положении нижние отделы перфузируются кровью лучше, чем верхние. По мере увеличения дыхательного объема нижние части легкого используются все больше и все лучше перфузируются. Соотношение V/Q в нижней части легкого стремится к единице.
Транспорт дыхательных газов.
Около О,3% О2, содержащегося в артериальной крови большого круга при нормальном Ро2, растворено в плазме. Все остальное количество находится в непрочном химическом соединении с гемоглобином (НЬ) эритроцитов. Гемоглобин представляет собой белок с присоединенной к нему железосодержащей группой. Fе + каждой молекулы гемоглобина соединяется непрочно и обратимо с одной молекулой О2. Полностью насыщенный кислородом гемоглобин содержит 1,39 мл. О2 на 1 г Нb (в некоторых источниках указывается 1,34 мл), если Fе + окислен до Fе +, то такое соединение утрачивает способность переносить О2.
Полностью насыщенный кислородом гемоглобин (НbО2) обладает более сильными кислотными свойствами, чем восстановленный гемоглобин (Нb). В результате в растворе, имеющем рН 7,25, освобождение 1мМ О2 из НbО2 делает возможным усвоение О,7 мМ Н+ без изменения рН; таким образом, выделение О2 оказывает буферное действие.
Соотношение между числом свободных молекул О2 и числом молекул, связанных с гемоглобином (НbО2), описывается кривой диссоциации О2 (рис.7). НbО2 может быть представлен в одной из двух форм: или как доля соединенного с кислородом гемоглобина (% НbО2), или как объем О2 на 100 мл крови во взятой пробе (объемные проценты). В обоих случаях форма кривой диссоциации кислорода остается одной и той же.