Спирально извитой канал улитки

Перепончатая перегородка

"Нерв

Рис. 7.7. Строение рецепторов слуховых ощущений

Наилучшее объяснение природы слуховых ощущений дает резонансная тео­рия слуха Гелъмголъца. Как известно, концевым аппаратом слухового нерва явля­ется орган Корти, покоящийся на основной перепонке, идущей вдоль всего спи­рального костного канала, называемого улиткой (рис. 7.7). Основная перепонка состоит из большого количества (около 24 000) поперечных волокон, длина кото­рых постепенно уменьшается от вершины улитки к ее основанию. По резонанс­ной теории Гельмгольца, каждое такое волокно настроено, подобно струне, на определенную частоту колебаний. Когда до улитки доходят звуковые колебания определенной частоты, то резонирует определенная группа волокон основной пе­репонки и возбуждаются только те клетки'Органа Корти, которые покоятся на этих волокнах. Более короткие волокна, лежащие у основания улитки, реагируют на более высокие звуки, более длинные волокна, лежащие у ее вершины, — на низ­кие.

Следует отметить, что сотрудники лаборатории И. П. Павлова, изучавшие фи­зиологию слуха, пришли к выводу, что теория Гельмгольца достаточно точно рас­крывает природу слуховых ощущений.

Зрительные ощущения. Раздражителем для органа зрения является свет, т. с. электромагнитные волны, имеющие длину от 390 до 800 миллимикронов (милли­микрон — миллионная доля миллиметра). Волны определенной длины вызывают у человека ощущение определенного цвета. Так, например, ощущения красного света вызываются волнами длиной в 630-800 миллимикронов, желтого — волна­ми от 570 до 590 миллимикронов, зеленого — волнами от 500 до 570 миллимикро­нов, синего — волнами от 430 до 480 миллимикронов.

Все, что мы видим, имеет цвет, поэтому зрительные ощущения — это ощуще­ния цвета. Все цвета делятся на две большие группы: цвета ахроматические и цве­та хроматические. К ахроматическим относятся белый, черный и серый. К хрома­тическим относятся все остальные цвета (красный, синий, зеленый и т. д.).

Теории

Следует отметить, что резонансная теория слуха Гельмгольца является не единственной. Таи, в 1886 г. британский физик Э. Резерфорд выдвинул теорию, которой он пытался объяс­нить принципы кодирования высоты и интенсив­ности звука. Его теория содержала два утверж­дения. Во-первых, по его мнению, звуковая вол­на заставляет вибрировать всю барабанную перепонку (мембрану), и частота вибраций со­ответствует частоте звука. Во-вторых, частота вибраций мембраны задает частоту нервных импульсов, передаваемых по слуховому нерву. Так, тон частотой 1000 герц заставляет мем­брану вибрировать 1000 раз в секунду, в резуль­тате чего волокна слухового нерва разряжают­ся с частотой 1000 импульсов в секунду, а мозг интерпретирует это как определенную высоту. Поскольку в данной теории предполагалось, что высота зависит от изменений звука во време­ни, ее назвали в ре мен ной теорией (в некоторых литературных источниках ее также называют ча­стотной теорией).

Оказалось, что гипотеза Резерфорда не в состоянии объяснить все феномены слуховых ощущений. Например, было обнаружено, что нервные волокна могут передавать не более 1000 импульсов в секунду, и тогда неясно, как человек воспринимает высоту тона с частотой более 1000 герц.

В 1949 г. В. Вивер предпринял попытку мо­дифицировать теорию Резерфорда. Он выска­зал предположение о том, что частоты выше 1000 герц кодируются различными группами нервных волокон, каждая из которых активиру­ется в несколько раз ном темпе. Если, например, одна группа нейронов выдает 1000 импульсов в секунду, а затем 1 миллисекунду спустя дру­гая группа нейронов начинает выдавать 1000 им­пульсов в секунду, то комбинация импульсов этих двух групп даст 2000 импульсов в секунду.

Однако спустя некоторое время было уста­новлено, что данная гипотеза способна объяс-

Слуха

нить восприятие звуковых колебаний, частота которых не превышает 4000 герц, а мы можем слышать более высокие звуки. Так как теория Гельмгольца б о лее т очно может объяснить, как человеческое ухо воспринимает звуки разной высоты, в настоящее время она является более признанной. Справедливости ради следует от­метить, что основную идею данной теории вы­сказал французский анатом Жозеф Гишар Дю-вернье, который в 1683 г. предположил, что ча­стота кодируется высотой звука механически, путем резонанса.

Как именно происходят колебания мембра­ны, не было известно до 1940 г., когда Георг фон Бекеши сумел измерить ее движения. Он установил, что мембрана ведет себя не как пианино с раздельными струнами, а как простыня, которую встряхнули за один конец. При попадании звуковой волны в ухо вся мем­брана начинает колебаться (вибрировать), но в то же время место наиболее интенсивного движения зависит от высоты звука. Высокие частоты вызывают вибрацию в ближнем конце мембраны; по мере повышения частоты вибра­ция сдвигается к овальному окошечку. За это и за ряд других исследований слуха фон Бекеши получил в!9Й1 г. Нобелевскую премию.

Вместе с тем следует отметить, что данная теория локальности объясняет многие, но не все явления восприятия высоты звука. В частности, основные затруднения связаны с тонами низких частот. Дело в том, что при частотах ниже 50 герц все части базилярной мембраны вибри­руют примерно одинаково. Это значит, что все рецепторы активируются в равной степени, из чего следует, что у нас нет способа различе­ния частот ниже 50 герц. На самом же деле мы можем различать частоту всего в 20 герц.

Таким образом, в настоящее время полно-го объяснения механизмов слуховых ощущений пока нет.

Солнечный свет, как и свет любого искусственного источника, состоит из волн различной длины, В то же время любой предмет, или физическое тело, будет вос­приниматься в строго определенном цвете (сочетании цветов). Цвет конкретного предмета зависит от того, какие волны и в какой пропорции отражаются этим предметом. Если предмет равномерно отражает все волны, т. е. он характеризует­ся отсутствием избирательности отражения, то его цвет будет ахроматическим..;. Если же он характеризуется избирательностью отражения волн, т. е. отражает |;

преимущественно волны определенной длины, а остальные поглощает, то пред­мет будет окрашен в определенный хроматический цвет.

Ахроматические цвета отличаются друг от друга только светлотой. Светлота зависит от коэффициента отражения предмета, т. е. от того, какую часть падающе­го света он отражает. Чем больше коэффициент отражения, тем светлее цвет. Так, например, белая писчая бумага, в зависимосги от ее сорта, отражает от 65 до 85 % падающего на нее света. Черная бумага, в которую заворачивают фотобумагу, име­ет коэффициент отражения 0,04, т. е. отражает всего лишь 4 % падающего.света, а хороший черный бархат отражает всего 0,3% падающего на него света — его ко­эффициент отражения составляет 0,003.

Хроматические цвета характеризуются тремя свойствами: светлотой, цветовым тоном и насыщенностью. Цветовой тон зависит от того, какие именно длины волн преобладают в световом потоке, отражаемом данным предметом. Насыщенностью называется степень выраженности данного цветового тона, т. е. степень отличия цвета от серого, одинакового с ним по светлоте. Насыщенность цвета зависит от того, насколько преобладают в световом потоке те длины волн, которые определя­ют его цвеговой тон.

Следует отметить, что наш глаз обладает неодинаковой чувствительностью к световым волнам различной длины. В результате цвета спектра при объектив­ном равенстве интенсивности кажутся нами неодинаковыми по светлоте. Самым светлым нам кажется желтый цвет, а наиболее темным — синий, потому что чув­ствительность глаза к волнам этой длины в 40 раз ниже, чем чувствительность глаза к желтому цвету. Следует отметить, что чувствительность человеческого глаза очень велика. Например, между черным и белым цветом человек может раз­личить около 200 переходных цветов. Однако необходимо разделять понятия «чувствительность глаза» и «острота зрения».

Остротой зрения принято называть способность различать мелкие и удален­ные предметы. Чем мельче объекты, которые глаз в состоянии видеть в конкрет­ных условиях, тем выше его острота зрения. Острота зрения характеризуется ми­нимальным промежутком между двумя точками, которые с данного расстояния воспринимаются отдельно друг от друга, а не сливаются в одну. Эту величину можно назвать пространственным порогом зрения.

На практике все воспринимаемые нами цвета, даже те, которые кажутся одно­тонными, являются результатом сложного взаимодействия световых волн различ­ной длины. В наш глаз одновременно попадают волны различной длины, при этом происходит смешивание волн, в результате чего мы видим один определенный цвет. Работами Ньютона и Гельмгольца были установлены законы смешивания цветов. Из этих законов два представляют для нас наибольший интерес. Во-пер­вых, для каждого хроматического цвета можно подобрать другой хроматический Цвет, который при смешении с первым дает ахроматический цвет, т. е. белый или серый. Такие два цвета принято называть дополнительными. И во-вторых, сме­шением двух не дополнительных цветов получается третий — промежуточный между двумя первыми цвет. Из приведенных выше законов вытекает одно очень важное положение: все цветовые тона можно получить путем смешения трех соот­ветственно выбранных хроматических цветов. Это положение чрезвычайно важ­но для понимания природы цветного зрения.

Для того чтобы осмыслить природу цветного зрения, познакомимся поближе с теорией трехцветного зрения, идея которой в 1756 г. была выдвинута Ломоносо­вым, через 50 лет высказана Т, Юнгом, а еще через 50 Лет более подробно разрабо­тана Гельмгольцем. Согласно теории Гельмгольца, предполагается наличие у гла­за трех следующих физиологических аппаратов: красноощущающего, зеленоощу-щающего и фиолетовоощущающего. Изолированное возбуждение первого дает ощущение красного цвета. Изолированное ощущение второго аппарата дает ощу­щение зеленого цвета, а возбуждение третьего — фиолетовый цвет. Однако, как правило, свет одновременно действует на все три аппарата или по крайней мере на два из них. При этом возбуждение этих физиологических аппаратов с различной интенсивностью и в различных пропорциях по отношению друг к другу дает все известные хроматические цвета. Ощущение белого цвета возникает при равномер­ном возбуждение всех трех аппаратов.

Эта теория хорошо объясняет многие явления, в том числе болезнь частичной цветовой слепоты, при которой человек не различает отдельные цвета или цвето­вые оттенки. Чаще всего отмечается невозможность различить оттенки красного или зеленого цвета. Эта болезнь была названа именем английского химика Даль­тона, страдавшего ею.

Возможность видеть определяется наличием у глаза сетчатки, представляю­щей собой разветвление зрительного нерва, входящего сзади в глазное яблоко. В сетчатке имеются аппараты двух типов: колбочки и палочки (названные так из-за своей формы). Палочки и колбочки являются концевыми аппаратами нервных волокон зрительного нерва. В сетчатке человеческого глаза насчитывается около 130 миллионов палочек и 7 миллионов колбочек, которые неравномерно распре­делены по сетчатке. Колбочки заполняют центральную ямку сетчатки, т. е. то ме­сто, куда падает изображение предмета, на который мы смотрим. К краям сетчат­ки количество колбочек уменьшается. Палочек же больше на краях сетчатки, в се­редине они практически отсутствуют (рис. 7.8).

Колбочки обладают малой чувствительностью. Чтобы вызвать их реакцию, ну­жен достаточно сильный свет. Поэтому с помощью колбочек мы видим при ярком свете. Их еще называют аппаратом дневного зрения. Палочки обладают большей чувствительностью, и с их помощью мы видим ночью, поэтому их называют аппа­ратом ночного зрения. Однако только с помощью колбочек мы различаем цвета, так как именно они определяют способность вызывать хроматические ощущения. Кроме этого, колбочки обеспечивают необходимую остроту зрения.

Бывают люди, у которых не функционирует колбочковый аппарат, и все окру­жающее они видят только в сером цвете. Такая болезнь называется полной цвето­вой слепотой. И наоборот, бывают случаи, когда не функционирует палочковый аппарат. Такие люди не видят в темноте. Их болезнь называется гемералопией (или «куриной слепотой*).

Завершая рассмотрение природы зрительных ощущений, нам необходимо оста­новиться еще на нескольких феноменах зрения. Так, зрительное ощущение не пре­кращается в то же мгновение, как прекращается действие раздражителя. Оно длится еще некоторое время. Это происходит потому, что зрительное возбужде­ние обладает определенной инерцией. Такое'Продолжение ощущения в течение некоторого времени называется положительным последовательным образом.