19.3.1. Как известно (9.4.2), глицерофосфолипиды являются производными фосфатидной кислоты и одного из аминоспиртов (например, этаноламина, холина или серина). Реакции образования фосфатидной кислоты обсуждались в предыдущем параграфе (см. 19.2.2, рисунок 19.4).
Подобно другим предшественникам в биосинтезе липидов, аминоспирты, участвующие в синтезе фосфолипидов, вступают в реакцию в активной форме – в виде соединения с цитидиндифосфатом (ЦДФ). В качестве примера на рисунке 19.5 приводятся реакции активации этаноламина. Обратите внимание, что в реакциях активации аминоспиртов принимают участие два нуклеозидтрифосфата – АТФ и ЦТФ.
Рисунок 19.5. Реакции образования активной формы этаноламина.
Далее остаток фосфоэтаноламина с ЦДФ-этаноламина переносится на 1,2-диацилглицерол, образующийся в результате дефосфорилирования фосфатидной кислоты (рисунок 19.6, реакции 1 и 2). Продуктом реакции является фосфатидилэтаноламин.
Рисунок 19.6. Реакции синтеза фосфатидилхолина.
Синтез фосфатидилхолина происходит путём трёхкратного метилирования фосфатидидэтаноламина. Донором метильных групп служит S-аденозилметионин (рисунок 19.6, реакция 3). Фосфатидилхолин может образоваться также путём активации холина, подобно этаноламину.
|
|
Фосфатидилсерин образуется в реакции прямого взаимодействия фосфатидилэтаноламина и серина:
19.3.2. Липотропные факторы – вещества, способствующие синтезу фосфолипидов и препятствующие отложению триацилглицеролов в тканях.
Липотропный эффект этих соединений связан с тем, что общим предшественником триацилглицеролов и фосфолипидов является фосфатидная кислота. При недостатке липотропных факторов фосфатидная кислота используется преимущественно для синтеза триацилглицеролов. Они нерастворимы в воде и накапливаются в клетках, способствуя их жировому перерождению. Запомните, какие липотропные факторы можно использовать в качестве препаратов для его предупреждения:
1) холин – самое распространённое азотистое основание фосфолипидов;
2) метионин – незаменимая аминокислота, предшественник S-аденозилметионина, универсального донора метильных групп;
3) фолиевая кислота и витамин В 12 – предшественники коферментов, участвующих в реакциях переноса СН 3 -групп.
При введении липотропных факторов снижается синтез триацилглицеролов и усиливается выведение жира из клеток при участии липопротеиновых комплексов (см.20.1.2).