Коллагены, ассоциированные с фибриллами

Этот класс объединяет коллагены, которые выполняют очень важную функцию: они ограничивают размер фибрилл, образуемых интерстициальными коллагенами (прежде всего, I и II типов), и участвуют в организации межклеточного матрикса в костях, коже, хрящах, сухожилиях. К этим коллагенам относят коллагены IX, XII, XIV и XVI типов. Коллагены этого класса сами фибрилл не формируют, но непосредственно связаны с фибриллами, которые образуют интерстициальные коллагены. Функционирование таких типов коллагенов можно рассмотреть на примере коллагена IX типа, который в хряще связан с фибриллами коллагена II типа, он присоединяется к ним антипараллельно с периодичностью ~67 нм (рис. 15-6).

Коллаген IX типа состоит из трёх коллагеновых (фибриллярных) доменов (Кол₁ → Кол₃) и четырёх неколлагеновых (глобулярных) доменов (НК₁ → НК₄) (нумерация с С-конца) (рис. 15-7).

Коллаген IX типа связан с фибриллами коллагена II типа поперечными "Лиз-Лиз-мостиками" в области доменов Кол₁ и Кол₂, а также и НК₁, НК₂ и НК₃.

НК₄-домен не связан с фибриллами коллагена II типа; к его особенностям относят наличие большого количества положительно заряженных групп, поэтому к нему могут присоединяться отрицательно заряженные гликозаминогликаны, например, гиалуроновая кислота и хондроитинсульфат. Эти особенности обеспечивают участие коллагена IX типа в организации межклеточного матрикса в хряще.