Коллагены, образующие микрофибриллы

К этому классу относят коллаген VI типа, который является короткоцепочечным белком. Он образует микрофибриллы, которые располагаются между крупными фибриллами интерстициальных коллагенов. Этот коллаген широко представлен в хрящевом матриксе, но больше всего его содержится в межпозвоночных дисках: в nucleus pulposus он составляет -20% общего коллагена. Две молекулы этого коллагена соединяются антипараллельно с образованием димера. Из димеров образуются тетрамеры, которые секретируются из клетки, и вне клетки связываются "конец в конец" с образованием микрофибрилл (рис. 15-10)

Рис. 15-9. Возможный механизм образования гексагональных решёток молекулами коллагена VIII типа. 1 - мономер; 2 - димер; 3 - тетрамер; 4 - гексагональные решётки.

Функции коллагена VI типа пока полностью не ясны, хотя известно, что его микрофибриллы могут связываться со многими компонентами межклеточного матрикса: фибриллами интерстициальных коллагенов, гиалуроновой кислотой, протеогликанами. Молекула этого коллагена содержит многочисленные последовательности Арг-Гли-Асп (RGD), поэтому возможно его участие в клеточной адгезии через присоединение к мембранным адгезивным молекулам, например интегринам α₁β₁ и α₂β₁.

Коллагены, образующие "заякоренные" фибриллы

К этому классу относят коллагены VII и XVII типов, которые называют также коллагенами, связанными с эпителием, так как они обычно находятся в местах соединения эпителия с субэпителиальными слоями. Коллаген VII типа - основной структурный компонент "заякоренных" фибрилл. Каждая молекула этого белка содержит два неколлагеновых домена (НК₁ - у С-конца, НК₂ - у N-конца) и один коллагеновый домен между ними. Из мономеров образуются димеры, при этом молекулы соединяются в области НК₂-доменов антипараллельно по отношению друг к другу. Затем НК₂ домены отщепляются, и димеры соединяются между собой "бок о бок" с образованием фибрилл (рис. 15-11). Эти фибриллы играют важную роль в присоединении эпидермиса к дерме, так как одним концом они могут присоединяться к lamina densa, на которой лежит кожный эпителий, а другой их конец проникает в более глубокие субэпидермальные слои кожи и связывается там со структурами, называемыми "якорные диски". Коллаген XVII типа представляет собой трансмембранный белок и обычно находится в гемидесмосомах эпидермиса. Предполагают, что этот коллаген взаимодействует с другими молекулами гемидесмосом и таким образом участвует в процессе присоединения эпидермиса к дерме.