На его долю приходится 5-10% кислорода, поступающего в организм. АТФ во внемитохондриальном окислении никогда не образуется.
Существуют 2 типа внемитохондриального окисления:
I. ОКИСЛЕНИЕ ОКСИДАЗНОГО ТИПА.
Ферменты - ОКСИДАЗЫ. По строению являются металлофлавопротеинами. Содержат металлы с переменной валентностью - железо(Fe), медь(Cu), молибден(Mo). Находятся оксидазы в пероксисомах - особых образованиях эндоплазматического ретикулюма, а также в наружной мембране митохондрий. Отнимают водород от субстрата и передают его на кислород с образованием Н2О2 - перекиси водорода. Общая схема:
Оксидаз в клетке немного, и субстратов для них тоже мало. Эти ферменты обычно обладают широкой субстратной специфичностью и невысокой активностью.
МОНОАМИНОКСИДАЗЫ (МАО) - окисляют гормон адреналин и некоторые биогенные амины.
ДИАМИНОКСИДАЗЫ (ДАО) - окисляют гистамин и другие диамины и полиамины.
ОКСИДАЗА L-аминокислот
ОКСИДАЗА D-аминокислот
КСАНТИНОКСИДАЗА - окисляет пуриновые азотистые основания (аденин и гуанин) с участием воды.
|
|
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОКИСЛЕНИЯ ПО ОКСИДАЗНОМУ ТИПУ.
Окисляются трудноокисляемые циклические вещества.
Быстрая инактивация БАВ - биологически активных веществ.
3. Образующаяся Н2О2 оказывает бактерицидное действие - разрушает клеточные мембраны фагоцитированных бактериальных клеток.
II. ОКИСЛЕНИЕ ОКСИГЕНАЗНОГО ТИПА
Происходит на мембранах эндоплазматического ретикулума и во внутренней мембране митохондрий.
Ферменты - ОКСИГЕНАЗЫ. Они активируют молекулу кислорода, а затем внедряют один или два атома кислорода в молекулу окисляемого вещества.
Оксигеназы, включающие один атом кислорода в окисляемое вещество, называются МОНООКСИГЕНАЗАМИ (ГИДРОКСИЛАЗАМИ).
Оксигеназы, включающие два атома кислорода в окисляемое вещество, называются ДИОКСИГЕНАЗАМИ.
Оксигеназы работают в составе мультиферментного комплекса, встроенного (built-in) в мембрану.
Мультиферментный комплекс состоит из 3-х компонентов:
1. Флавиновые дегидрогеназы. Содержат ФАД. Наиболее обычный субстрат для них - НАДФН2.