Стационарный потенциал Гольдмана-Ходжкина-Катца

Причина отклонения равновесного потенциала от опытных данных заключается в проницаемости мембраны и для других ионов, которые вносят свой вклад в образование мембранного потенциала. Основной вклад в суммарный поток зарядов, а следовательно, в создание и поддержание потенциала покоя, помимо К+, вносят ионы Na⁺, Cl^-. Суммарная плотность потока этих ионов с учетом их знаков равна

Знак «-» перед J_Cl^- указывает на отрицательный заряд.

В стационарном состоянии (когда параметры системы не изменяются) суммарная плотность потока равна нулю, т.е. число различных ионов, проходящих в единицу времени через мембрану внутрь клетки, равно числу ионов, выходящих из клетки через мембрану: J = 0

Здесь, во избежание сложностей с индексацией, для обозначения концентрации вместо буквы с использованы квадратные скобки: []_i и[]₀ - концентрации соответствующих ионов внутри и вне клетки.

Очевидно, что формула для равновесного потенциала (12.7) получается из формулы стационарного потенциала (12.9) при Р_Na = 0 и Р_С1.= 0 Таким образом, уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца существенно уточняет теорию Бернштейна.

Большая часть сведений о нервных клетках получена при изучении аксона кальмара, достигающего почти миллиметровой толщины. Его изолированные нервные волокна довольно долго сохраняют способность передавать нервные импульсы. Рассчитаем стационарный мембранный потенциал для клеток аксона кальмара. При вычислении по формуле (12.9) вместо самих коэффициентов проницаемости можно использовать отношение между ними, которое для аксона выражается следующими числами:

Значения концентраций приведены ниже.

Подставив эти значения в формулу (12.9) при Т = 303 К (30 °С), получим:

Что достаточно хорошо согласуется со значением, определенным опытным путем.