Потенциал действия и его распространение

Все живые клетки при действии различных раздражителей переходят в возбужденное состояние. При возбуждении разность потенциалов между клеткой и окружающей средой изменяется, появляется электрический импульс, возникает потенциал действия. Общее изменение разности потенциалов на мембране, происходящее при возбуждении клеток, определяет потенциал действия.

Потенциал действия - разность потенциалов между цитоплазмой и окружающей средой при возбуждении.

Механизм распространения потенциала действия по нервному волокну рассматривается в курсе нормальной физиологии. В данном курсе рассмотрим некоторые физические аспекты этого процесса, которые иллюстрирует рис. 12.1.

Распространение импульса определяется изменением состояния мембраны. В состоянии покоя (рис. 12.1, а) в результате активного транспорта концентрация ионов К⁺ в мембране значительно выше

Рис. 12.1. Возникновение потенциала действия и деполяризация мембраны

(в 36 раз), чем во внешней среде. Для ионов Na+ все наоборот (концентрация ионов Na+ снаружи мембраны в 6 раз выше, чем внутри). При этом на внутренней поверхности мембраны находится отрицательный заряд. При возбуждении будет происходить следующее.

1) В начале увеличивается проницаемость мембраны для ионов Na⁺.

Натриевые каналы открываются лишь при возбуждении. Ионы Na⁺ входят через мембрану внутрь клетки, в результате чего внутренняя поверхность мембраны изменяет свой заряд с «-» на «+», т.е. происходит деполяризация мембраны (рис. 12.1, б). Натриевый канал открыт малое время (0,5-1 мс). В течение этого времени происходит изменение мембранного потенциала от -60 до +30 мВ (генерация импульса величиной 90 мВ).

2) Во время генерации импульса натриевый канал закрывается и открывается калиевый канал. Ионы К⁺ частично выходят наружу (покидают клетку), что приводит к восстановлению отрицательного заряда на внутренней стороне мембраны (рис. 12.1, в). Во время импульса проводимость мембраны увеличивается в 1000 раз. Всего за время генерации одного импульса через квадратный микрон поверхности волокна проходит по 20 000 ионов натрия и калия.

3) Наступает рефрактерный период. Мембрана не воспринимает импульс, а возвращается в основное физиологическое состояние (рис. 12.1, г).

Таким образом, в мембране для ионов каждого вида (прежде всего для натрия и калия) имеется свой канал, пребывающий в открытом или в закрытом состоянии в зависимости от электрического потенциала мембраны. Благодаря такому устройству удается обеспечить быстрые потоки ионов через мембраны и, как следствие, быстрое изменение разности потенциалов между клеткой и окружающей средой.

Ионный канал впервые описал Р. Мак-Киннон. Канал состоит из внешней и внутренней полостей, разделенных фильтром (рис. 12.2).

Между внутренней полостью и телом клетки расположены ворота. Фильтр устроен хитро. Обычно ион калия или натрия движется по окружающей клетку среде в гидратированном виде: к нему присоединена «шуба» из четырех молекул воды. Фильтр же содержит

Рис. 12.2. Схема ионного канала (из нобелевской лекции Р. Мак-Киннона)

четыре атома кислорода, которые в случае, например, калиевого канала расположены на точно таком же расстоянии друг от друга, на каком расположены молекулы воды вокруг иона калия. Попав в фильтр, такой ион сменит шубу и даже этого не заметит. Если же ион будет другого размера, например маленький ион натрия, то пройти ему не удастся: водяная шуба не отцепится и будет мешать. Что же касается ворот, то они открываются в результате изменения конформации белка. Именно это изменение и происходит в ответ на изменение электрического потенциала мембраны.