Жизненные циклы организмов как отражение их эволюции. Роль Э. Геккеля, Ф. Мюллера, И.И. Мечникова, А.О. Ковалевского

Жизненный цикл (цикл развития) - это совокупность всех фаз развития, начиная от оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) и заканчивая той фазой, на которой организм способен дать начало следующему поколению. У животных различают простой жизненный цикл (прямое развитие) и сложный жизненный цикл (непрямое развитие).

При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением молодой формы, которая общим, планом строения сходна со зрелой формой, а различия между ними заключаются лишь в размерах, а также в структурно-функциональной незрелости систем органов.

Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго).

Совокупность процессов, обусловливающих превращение личиночной формы во взрослую, называется метаморфозом. Личинки могут иметь органы захвата и переработки пищи, тогда как другие обладают лишь способностью к расселению.

Развитие с метаморфозом встречается не только у беспозвоночных животных (кишечнополостные, плоские и круглые черви, моллюски, членистоногие), но и у хордовых. Развитие с превращением появилось в ходе эволюции как приспособление к условиям обитания, повышающее выживаемость особей вида. Нередко оно связано с переходом личиночных стадий в иную среду обитания.

Индивидуальное развитие особи, начиная с зиготы и заканчивая смертью (или делением), получило название онтогенеза. Термин «онтогенез» введён в 1866 году Э. Геккелем (1834-1919). Процессы развития, составляющие жизненный цикл, а также онтогенез в целом являются закономерным результатом длительного исторического развития вида - филогенеза. Все морфологические, физиологические, биохимические, этологические и другие признаки, которые развиваются на определённых стадиях онтогенеза и обеспечивают приспособление организма к соответствующим условиям среды на различных стадиях развития, сформировались у вида в ходе его эволюционного становления и находятся в закодированном виде в его геноме. Обобщения в области взаимоотношений онтогенеза и филогенеза (индивидуального и исторического развития), установленные в 1864 году немецким зоологом Ф. Мюллером (1821-1897), сформулированные в 1866 году немецким биологом Э. Геккелем, получили название биогенетического закона: онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида. Филогенез, по Э. Геккелю, осуществляется главным образом путём появления («наращивания») новых стадий в конце онтогенеза, поэтому он является механической причиной онтогенеза. Однако онтогенез и число повторяемых в ходе него филогенетических стадий постепенно сокращаются. Кроме того, на всех стадиях онтогенеза возникают новые признаки, связанные с развитием приспособлений организмов к условиям их существования на соответствующих стадиях. Эти признаки, нарушающие рекапитуляцию, Э, Геккель назвал ценогенезами (рис. 92), в отличие от консервативных признаков и процессов - палингене

зов. Биогенетический закон позволяет использовать данные эмбриологии для воссоздания хода филогенеза.

Последующие исследования онтогенеза многих организмов показали, что рекапитулируют лишь отдельные признаки и процессы. Рекапитуляция целых филогенетических стадий, как полагал Э. Геккель, не происходит из-за обилия в любом конкретном онтогенезе ценогенезов.