Соотношение онто- и филогенеза. Закон зародышевого сходства. Биогенетический закон. Ценогенезы и филэмбриогенезы по А.Н. Северцову

Онтогенез – это индивидуальное развитие, комплекс процессов развития отдельной особо от образования зиготы и до смерти. Развитие происходит благодаря реализации генетическоцй информации полученной от родителей. Существенное влияние на ее реализацию оказывают условия окружающей среды. Филогенез –это историческое развитие вида, эволюционное развитие организмов. Оба процесса тесно связаны. Зная направления и преобразования органов и их систем в процессе исторического развития, можно понять и объяснить возникающие в процессе эмбриогенеза аномалии развития.

Связь отногенеза и филогенеза отразилась в ряде биологических законов и закномерностей.В 1828 Карл Бэр сформулировал три закона:

1. Закон Зародышевого сходства – зародыш какого-либо высшего животного не бывает похож на другое животное, но похож на его эмбрион

2. закон последовательного появления признаков – более общие признаки характерные для данной крупной группы животных выявляются у их зародышей раньше чем признаки более специальные

3. закон мэбриональной дивергенции – каждый зародыш данной формы животных не проходжит через другие формы а постепенно обособляется от них.

Объяснить эти законы можно так что на ранних этапах эмбриогенеза зародыши животных разных классов позвоночных (например рыбы птицы млекопитающие) похожжи между собой. Со временем между ними появляются различия в пределах классов, а дальше – в пределах отрядов (пример: зародыши свиньи и человека)

Закон зародышевого сходства К. Бэра

В 1828 г. Карл фон Бэр сформулировал закономерность, которую называют Законом Бэра: "Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить". Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

- Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

-Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

- Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга - действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Зародышевое сходство объясняется теперь действительным родством организмов, а их постепенное расхождение (эмбриональная дивергенция) служит очевидным отражением исторического расхождения данных форм (филогенетической дивергенции). Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида.

Ценогенезы - изменения в онтогенезах приводящие к отклонению от пути предковых форм, приспособления, возникающие у зародышей, личинок, адаптирующее их к среде обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются, т.е. проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую степень выживания потомства. К примеру, для хоббитов, как амниотических организмов к ценогенезам относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а для хоббитов, как плацентарных животных - еще и плацента с пуповиной

Филэмбриогенезы- это эмбриональные новообразования, которые имеют филогенетическое значение. Время их поялвения и способы различные(пример из чешуи акулы развиваются: 1- роговые щитки рептилии путем девиации 2 перо птицы – анаболия 3 – волос млекопитающего –архаллаксис. Эволюция чаще путем анаболии поэтому наблюдается рекапитуляция. Время появления филэмбриогенеза: 1 начальные стадии морфогенеза(архаллаксис-полностью меняется развитие органа. Рекапитуляции нет). 2- среднии стадии(девиация-отклонение в развитии) 3 – конечные стадии (анаболия- надставка в развитии органа)

Человек и биосфера. Ноосфера - высший этап эволюции биосферы. Реакции организма на изменение экологической ситуации. Примеры. Правило Либиха-Тинемана. Бочка Либиха. Принцип Ле-Шателье-Брауна.

Биосфера и человек. Современный человек сформировался около 30-40 тыс. лет назад. С этого времени в эволюции биосферы стал действовать новый фактор антропогенный. Первая созданная человеком культура палеолит (каменный век) продолжалась примерно 20-30- тыс. лет; она совпала с длительным периодом оледенения. Экономической основой жизни человеческого общества была охота на крупных животных: благородного и северного оленя, шерстистого носорога, осла, лошадь, мамонта, тура. На стоянках человека каменного века находят многочисленные кости диких животных свидетельство успешной охоты. Интенсивное истребление крупных травоядных животных привело к сравнительно быстрому сокращению их численности и исчезновению многих видов. Если мелкие травоядные могли восполнять потери от преследования охотниками благодаря высокой рождаемости, то крупные животные в силу эволюционной истории были лишены этой возможности. Дополнительные трудности для травоядных возникли вследствие изменения природных условий в конце палеолита. 10-13 тыс. лет назад наступило резкое потепление, отступил ледник, леса распространились в Европе, вымерли крупные животные. Это создало новые условия жизни, разрушило сложившуюся экономическую базу человеческого общества. Закончился период его развития, характеризовавшийся только использованием пищи, т.е. чисто потребительским отношением к окружающей среде. В следующую эпоху неолита - наряду с охотой (на лошадь, дикую овцу, благородного оленя, кабана, зубра, и т.д.), рыбной ловлей и собирательством (моллюски, орехи, ягоды, плоды) все большее значение приобретает процесс производства пищи. Делаются первые попытки одомашнивания животных и разведения растений, зарождается производство керамики. Уже 9-10 тыс. лет назад существовали поселения, среди остатков которых обнаруживают пшеницу, ячмень, чечевицу, кости домашних животных коз, овец, свиней. В разных местах Передней и Средней Азии, Кавказа, Южной Европы развиваются зачатки земледельческого и скотоводческого хозяйства. Широко используется огонь и для уничтожения растительности в условиях подсечного земледелия, и как средство охоты. Начинается освоение минеральных ресурсов, зарождается металлургия. Рост населения, качественный скачок в развитии науки и техники за последние два столетия, особенно в наши дни, привели к тому, что деятельность человека стала фактором планетарного масштаба, направляющей силой дальнейшей эволюции биосферы. В.И. Вернадский считал, что влияние научной мысли и человеческого труда обусловило переход биосферы в новое состояние ноосферу (сферу разума).

НООСФЕРА – ВЫСШАЯ СТАДИЯ РАЗВИТИЯ БИОСФЕРЫ

Сфера взаимодействия общества и природы, в пределах которой разумная

деятельность предстает главным, определяющим фактором развития биосферы и

человечества, называется ноосферой.

Впервые термин "ноосфера" в 1926 – 1927 гг. употребили французские ученые Э.

Лекруа (1870 – 1954) и П. Тейяр де Шарден (1881 – 1955) в значении "новый

покров", "мыслящий пласт", который, зародившись в конце третичного периода,

разворачивается вне биосферы над миром растений и животных. В их

представлении ноосфера – идеальная, духовная ("мыслящая") оболочка Земли,

возникшая с появлением и развитием человеческого сознания. Заслуга наполнения

данного понятия материалистическим содержанием принадлежит академику В. И.

Вернадскому (1965, 1978).

В представлении В. И. Вернадского, человек – часть живого вещества,

подчиненного общим законом организованности биосферы, вне которой оно

существовать не может. Человек является частью биосферы, утверждал выдающийся

ученый. Целью общественного развития должно быть сохранение организованности

биосферы. Однако сохранение ее первичной организованности – "нетронутой

природы" – не несет в себе творческого начала в мощную геологическую силу. "И

перед ним, перед его мыслью и трудом становится вопрос о перестройке биосферы

в интересах свободно мыслящего человечества как единого целого. Это новое

состояние биосферы, к которому мы, не замечая этого приближаемся, и есть

"ноосфера". Ноосфера представляет собой качественно новый этап эволюции

биосферы, в котором создаются новые формы ее организованности как новое

единство, возникающее в результате взаимодействия природы и общества. В ней

законы природы тесно переплетаются с социально-экономическими законами

развития общества, образуя высшую материальную целостность "очеловеченной

природы".

В. И. Вернадский, предугадавший наступление эпохи научно-технической

революции в XX веке, основной предпосылкой перехода биосферы в ноосферу

считал научную мысль. Материальным ее выражением в преобразуемой человеком

биосфере является труд. Единство мысли и труда не только создает новую

социальную сущность человека, но и предопределяет переход биосферы в

ноосферу. "Наука есть максимальная сила создания ноосферы" – таково главное

положение В. И. Вернадского в учении о биосфере, призывающем преобразовывать,

а не разрушать ойкумену.

Реакции организма на изменение экологической ситуации.

Оптимальное воздействие на разные организмы один и тот же фактор может оказывать при различных значениях. Кроме того, живые организмы делят на способных существовать в широком или узком диапазонах изменения какого-либо фактора среды. К каждому экологическому фактору организмы приспосабливаются относительно независимым путем. Организм может иметь приспособленность к узкому диапазону одного фактора и к широкому диапазону — другого. Для организма имеет значение не только амплитуда, но и скорость ко­лебаний того или иного фактора.

Если влияние условий среды не достигает предельных значений, живые организмы реагируют на него определенными действиями или изменениями своего состояния, что в конечном итоге ведет к выживанию вида. Преодоление неблагоприятных воз­действий животными возможно двумя способами:

1) путем их избегания,

2) путем приобретения выносливости. В основе ответных реакций растений лежит выработка приспособительных изменений их строения и процессов жизнедеятельности. Изменчивость — одно из главных свойств живого на различных уровнях его организации. Генетическая изменчивость — основа наследственной изменчивости признаков.

Правило минимума Либиха

Согласно правилу минимума Либиха, урожай (продукция), его величина и устойчивость во времени, управляется переменной ресурсов, таких как пространство, время, вещество, энергия и разнообразие, находящейся в минимуме. В настоящее время это правило распространено на функционирование различных объектов и в общем гласит, что состояние функции определяется тем фактором, который имеет минимальное значение. В трактовке Ю. Одума (1986), на организменном уровне в стационарном состоянии лимитирующим будет то жизненно важное вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму. Э. А. Мичерлихом было сформулировано правило совокупного действия факторов, которое уточняет правило минимума Либиха. Для животных лимитирующими (ограничивающими) факторами, как правило, являются: наличие достаточного количества корма, пригодных укрытий (убежищ), климатические условия.

ЗАКОН ДЕЙСТВИЯ ФАКТОРОВ ТИНЕМАНА дальнейшее развитие А. Тинеманом (1926) и перенесение закона минимума Либиха на все сообщество; этот закон гласит, что состав сообщества по видам и численности особей определяется тем фактором среды, который в наибольшей степени приближается к пессимуму.

Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора или закон минимума Либиха — один из фундаментальных законов вэкологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов

Именно от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающим могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) — зимняя температура и т. д.

Этот закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик Юстус Либих установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо. Например, если фосфора в почве лишь 20 % от необходимой нормы, а кальция — 50 % от нормы, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо в первую очередь внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения.

По имени учёного названо образное представление этого закона — так называемая «бочка Либиха». Суть модели состоит в том, что вода при наполнении бочки начинает переливаться через наименьшую доску в бочке и длина остальных досок уже не имеет значения.

Принцип Ле Шателье — Брауна

Если на систему, находящуюся в устойчивом равновесии, воздействовать извне, изменяя какое-либо из условий равновесия (температура,давление, концентрация, внешнее электромагнитное поле), то в системе усиливаются процессы, направленные на компенсацию внешнего воздействия.

Принцип применим к равновесию любой природы: механическому, тепловому, химическому, электрическом

Эволюция биосферы. Функции биосферы в развитии природы Земли и поддержания в ней динамических равновесий (окислительно-восстановительная, газообмен, концентрирование рассеянных в геосфере элементов, синтез и разложение органического вещества).

Биосфера, по Вернадскому, — это целостная биогеохимическая оболочка нашей планеты, развивающаяся по своим внутренним законам. Главным фактором, основной геологической силой, формирующей биосферу и ее системы, выступает живое вещество, осуществляющее многообразные геохимические и планетарно-космические функции. Особое место в трудах В. И. Вернадского занимает концепция эволюции биосферы. Основная идея заключается в том, что биосфера формировалась под воздействием живых организмов. Начиная же с момента возникновения жизни происходит постоянный процесс эволюции живых существ: возникают многочисленные новые виды, осуществляется смена видов на нашей планете. Естественно, изменения затрагивают и саму биосферу.

На начальных этапах развития существовали гетеротрофные анаэробные организмы, существующие в Мировом океане за счет органических веществ, возникших в результате сложных химических процессов. Затем (по мере уменьшения запасов органических веществ) появляются автотрофные организмы, способные сами создавать органические вещества, используя энергию солнечного света. В результате их жизнедеятельности (фотосинтеза) в атмосферу стал выделяться кислород. Это стало предпосылкой появления аэробных организмов. Усложнение живого, увеличение его разнообразия приводили к изменению биосферы. Следовательно, эволюция биосферы сопряжена с эволюцией форм жизни на нашей планете.

В. И. Вернадский выделял три этапа развития биосферы:

1. Первый этап — возникновение жизни и первичной биосферы. Ведущие факторы здесь — геохимические и климатические изменения на Земле.

2. Второй этап — усложнение структуры биосферы в результате появления многочисленных и разнообразных эукариотных организмов — как одноклеточных, так и многоклеточных. Движущим фактором выступает биологическая эволюция.

3. Третий этап — возникновение человека, человеческого общества и постепенное превращение биосферы в ноосферу.

Главная функция биосферы заключается в обеспечении круговоротов химических элементов. Глобальный биотический круговорот осуществляется при участии всех населяющих планету организмов. Он заключается в циркуляции веществ между почвой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами.

1. Энергетическая функция

Поглощение солнечной энергии при фотосинтезе и химической энергии при разложении энергонасыщенных ве­ществ, передача энергии по пищевым цепям. Поглощенная энергия распределяется внутри экосистемы между живыми организмами в виде пищи. Частично энергия рассеивается в виде тепла, а частично накапливается в отмер­шем органическом веществе и переходит в ископаемое состоя­ние. Так образовались залежи торфа, каменного угля, нефти и других горючих полезных ископаемых.

2. Деструктивная функция

Эта функция состоит в разложении, минерализа­ции мертвого органического вещества, химическом разложении горных пород, вовлечении образовавшихся минералов в биоти­ческий круговорот, т.е. обусловливает превращение живого ве­щества в косное. В результате образуются также биогенное и биокосное вещество биосферы.

3. окислительно-восстановительная функция заключается в химическом превращении главным образом тех веществ, кото­рые содержат атомы с переменной степенью окисления (соеди­нения железа, марганца, азота и др.). При этом на поверхности Земли преобладают биогенные процессы окисления и восста­новления. Обычно окислительная функция живого вещества в биосфере проявляется в превращении бактериями и некоторы­ми грибами относительно бедных кислородом соединений в поч­ве, коре выветривания и гидросфере в более богатые кислоро­дом соединения. Восстановительная функция осуществляется при образовании сульфатов непосредственно или через биоген­ный сероводород, производимый различными бактериями. И здесь мы видим, что данная функция является одним из про­явлений средообразующей функции живого вещества;

4. транспортная функция — перенос вещества против си­лы тяжести и в горизонтальном направлении. Еще со времен Ньютона известно, что перемещение потоков вещества на нашей планете определяется силой земного тяготения. Неживое веще­ство само по себе перемещается по наклонной плоскости исклю­чительно сверху вниз. Только в этом направлении движутся ре­ки, ледники, лавины, осыпи.

5. Концентрационная функция

Так называется избирательное накопление в ходе жизнедеятельности определенных видов веществ для построе­ния тела организма или удаляемых из него при метаболизме. В результате концентрационной функции живые организмы из­влекают и накапливают биогенные элементы окружающей сре­ды.

6. Средообразующая функция

Преобразование физико-химических параметров среды (литосферы, гидросферы, атмосферы) в результате про­цессов жизнедеятельности в условиях, благоприятных для суще­ствования организмов.

За счет активного передвижения живые организмы могут пе­ремещать различные вещества или атомы в горизонтальном на­правлении, например за счет различных видов миграций. Пере­мещение, или миграцию, химических веществ живым веществом Вернадский назвал биогенной миграцией атомов или вещества.

Филогенетические связи в природе. Естественная классификация живых форм. Основные типы животного мира. Доказательства монофилии. Эволюционно-обусловленные уровни организации жизни.

Филогенезом называют историческое развитие органического мира в целом, а также отдельных систематических групп организмов (таксонов). Филогенез и его закономерности изучает отдельная биологическая наука - филогенетика.

Основополагающими принципами филогенетики являются:

1) дивергентный характер эволюционного процесса - расхождение признаков организмов разных филетических линий, возникших от общего предка;

2) монофилия - таксон любого ранга, происходит от единственного родоначалъного вида на основе дивергенции или адаптивной радиации, вследствие чего ряд групп организмов могут иметь одного общего предка.

основой современной систематики служат идеи о единстве происхождения живых организмов и эволюции органического мира, приведшей к существующему многообразию этих организмов. Руководствуясь такими идеями, современная наука строит естественную систему на основе филогенетического родства (т. е. общности происхождения, близости и дальности родственных отношений между разными видами) классифицируемых организмов. Степень же родства сравниваемых видов устанавливается на основе их морфологического, анатомического, биохимического, генетического и т. д. сходства и различия.

Для построения системы организмов применяется иерархичность (соподчинение) таксономических(систематических) единиц: виды группируются в роды, роды — в семейства, семейства — в отряды, отряды — в классы, классы — в типы. Различные типы объединяются в царства. Таксономическая единица более высокого ранга объединяет организмы по наиболее крупным и значительным, существенным и основополагающим признакам. Чем ниже ранг, тем более частный, подчиненный характер имеют признаки, по которым осуществляется группировка видов в пределах данного таксона.

Всех животных делят на многоклеточных Metazoa и одноклеточных Monocytozoa. К Monocytozoa относят только один тип – простейшие. Metazoa включает все остальные типы. Всех многоклеточных разделяют на Parazoa и Eumetazoa. К Parazoa относят многоклеточных, не имеющих настоящие органы и ткани(тип губки), все остальные типы – Eumetazoa, из называют настоящими многоклеточными.

Монофилия (греч. монос - один и филон - род, племя) - это происхождение всего органического мира из единого корня. "Теорию общего происхождения" предложил Ч. Дарвин. В своем произведении он писал: "На основании принципа естественного отбора, сопровождаемого расхождением признаков, не представляется невероятным, что от какой-нибудь низко организованной и промежуточной формы могли развиться как животные, так и растения; а если мы допустим это, мы должны допустить, что и все органические существа, когда-либо жившие на Земле, могут происходить от одной первобытной формы".

· Имеются и цитологические доказательства монофилии.

· Синтез полипептидов происходит в рибосомах. У эукариот рибосомы одинаковые.

· Микротрубочки обнаружены в жгутах, ресничках, центриолях всех эукариот.

· Реснички и жгутики эукариот имеют структуру 9 + 2.

· Мейоз сходен у диплоидных эукариот.

· У эукариот сходен механизм митоза.

· Процесс оплодотворения сходен у диплоидных эукариот.

· Эукариоты имеют сходное строение хромосом. Хромосомы имеют хромосомные белки гистоны. Молекулы гистона IV крупного рогатого скота и гороха имеют одинаковое число аминокислотных остатков и различаются только двумя заменами.

Эмбриологические доказательства монофилии:

· Сходство в дроблении яйца (зиготы) многоклеточных.

· Сходство гистогенеза многоклеточных.

· Сходство органогенеза многоклеточных.

· Сходство ранних стадий эмбрионов у позвоночных животных.

Молекулярные доказательства:

· Основа наследственности всего живого - нуклеиновые кислоты.

· Репликация осуществляется с помощью одних и тех же ферментов.

· Генетический код универсален: он един и для человека, и для вирусов.

· Для живых существ характерна транскрипция.

· Репликация ДНК конвариантна: как правило, при достаточной длине нуклеотидной последовательности дочерние последовательности оказываются мутантными.

· В состав белков входят одни и те же 20-26 аминокислот.

· Все аминокислоты левовращающие, а сахара - правоврашающие.

· Транспортные РНК одни и те же.

· ДНК разных существ можно гибридизировать, денатурировать, ренатурировать.

Уровни организации жизни

Молекулярный. Любая живая система, как бы сложно она ни была организована, состоит из биологических макромолекул: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, а также других важных органических веществ. С этого уровня начинаются разнообразные процессы жизнедеятельности организма: обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации и др

Клеточный. Клетка - структурная и функциональная единица, а также единица развития всех живых организмов, обитающих на Земле. На клеточном уровне сопрягаются передача информации и превращение веществ и энергии.

Тканевый. Совокупность клеток с одинаковым типом организации составляет ткань. Тканевый уровень появился вместе с возникновением многоклеточных животных и растений, имеющих дифференцированные ткани. Развивается в период онтогенеза. Совместно функционирубщие клетки разных тканей образуют органы.

Организменный. Элементарной единицей организменного уровня служит особь, которая рассматривается в развитии - от момента зарождения до прекращения существования - как живая система. На этом уровне возникают системы органов, специализированных для выполнения различных функций.

Популяционно-видовой. Совокупность организмов одного и того же вида, объединенная общим местом обитания, в которой создается популяция - надорганизменная система. В этой системе осуществляются элементарные эволюционные преобразования - процесс микроэволгоции.

Биогеоценотический. Биогеоценоз - совокупность организмов разных видов 'и различной сложности организации с факторами среды их обитания. В процессе совместного исторического развития организмов разных систематических групп образуются динамичные, устойчивые сообщества.

Биосферный. Биосфера - совокупность всех биогеоценозов, система, охватывающая все явления жизни на нашей планете. На этом уровне происходит круговорот веществ и превращение энергии, связанные с жизнедеятельностью всех живых организмов.