Структура и функция скелетной мышцы

Скелетная мышца образована мышечными волокнами. Мышечное волокно снаружи покрыто мембраной – сарколеммой, внутри располагаются ядра, сократительный аппарат волокна – миофибриллы, пространство между ними заполнено саркоплазмой, в которой находятся кислородосвязывющий белок миоглобин, КрФ, гликоген, жири пр. В мышечном волокне от 100 до 1000 миофибрилл. Миофибриллы – нити, построенные из сократительных белков актина и миозина. В одном грамме скелетной мускулатуры около 100 мг сократительных белков. Актин и миозин располагаются в миофибриллах в виде тонких (актин) и толстых (миозин) нитей - филаментов. Под микроскопом можно видеть чередующиеся светлые и темные поперечные полосы, которые обусловлены чередованием нитей актина (светлые) и миозина (темные).

Миофибриллы состоят из повторяющихся участков, отделенных друг от друга Z-линиями (дисками) - саркомеров. Саркомер - структурная единица мышечного волокна.

В покоящейся мышце концы толстых и тонких нитей лишь слабо перекрываются.Сокращение мышцы происходит за счет втяжения актиновых нитей между миозиновыми (теория скользящих нитей). При этом белковые нити не укорачиваются. При растяжении мышцы длина нитей также не увеличивается, атиновые нити просто вытягиваются из промежутков между миозиновыми.

Миозиновые нити несут поперечные выступы (мостики) с миозиновыми головками (150 молекул в головке). Поперечные мостики могут связывать миозиновую нить с соседней актиновой. За счет них проиходит скольжение.

Типы сокращений мышц

При сближении актиновых и миозиновых фибрилл вследствие замыкания поперечных мостиков в мышечном волокне развивается напряжение (активная механическая тяга). В зависимости от условий, в которых происходит сокращение мышц, развивающееся напряжение реализуется по разному. Различают два основных типа мышечных сокращений — изотонический и изометрический.

Изотоническое - это свободное сокращение, при котором мышца не испытывает сопротивления. Возможно только в эксперименте. В организме мышцам, осуществляющим движение всегда оказывается сопротивления, находящимися в тонусе мышцами - антагонистами.

Изометрическое (греч. isos — равный, meros — мера) — это сокращение, при котором длина волокон не уменьшается, но их напряжение возрастает (сокращение при неизменной длине). С молекулярной точки зрения напряжение при изотоническом сокращении обеспечивается замыканием и размыканием поперечных мостиков.

При изотоническом сокращении движение головок создает объединенное усилие "гребок", продвигающий актиновые нити в середину между миозиновыми. Биполярное расположение миозиновых головок обеспечивает встречное движение актиновых нитей. Для перемещения на 20% от исходной длины гребковые движения должны быть совершены 20 раз. За счет ритмичных движений (отделений и повторных прикреплений миозиновых головок) происходит перемещение актиновых нитей как при вытягивании веревки. При расслаблении мышцы миозиновые головки отделяются от актиновых нитей и расслабление происходит пассивно.

При изометрическом сокращении миозиновая головка мостика, прикрепленная к актиновой нити под прямым углом, наклоняется под углом 45 градусов, в результате создается упругое натяжение, как при перетягивании каната. Даже при изометрическом сокращении сокращении поперечные мостики не находятся в непрерывном напряжении (только при трупном окоченении). Каждая миозиновая головка многократно отделяется и снова прикрепляется к актиновой нити. При изометрическом же сокращении напряжение в мышечных волокнах создается за счет повторного прикрепления поперечных мостиков на одних и тех же фиксированных участках актиновых нитей. При этом сила сокращения зависит от числа замкнутых мостиков, образуемых в единицу времени.

В естественных условиях деятельности мышц практически не встречается чисто изотоническое или чисто изометрическое сокращение. Смешанный тип сокращения мышц, при котором изменяются длина и напряжение, называется ауксотоническим. При совершении сложных двигательных актов все работающие мышцы сокращаются ауксотонически — с преобладанием либо изотонического, либо изометрического типа сокращения.

АТФ является непосредственным источником энергии для сокращения. Все другие источники энергии не участвуют непосредственно в мышечном сокращении, а лишь необходимы для постоянного воспроизводства (ресинтеза) АТФ. АТФ расщепляется до АДФ и фосфата с выделением энергии при помощи фермента - АТФазы миозина, процесс этот активируется актином. Миозиновые головки содержат активные центры для расщепления АТФ, которое происходит лишь в случае прикрепления миозиновой головки к актину, при этом происходит их отделение. В каждом цикле прикрепления-отделения происходит одно расщепление АТФ. Скорость мышечного сокращения и скорость расщепления АТФ зависят от количества "гребков", сделанных мостиками. Чем выше скорость, тем больше движений и энергетических затрат. В результате БС волокна потребляют больше АТФ, чем медленные. Поэтому для поддержания позы используются преимущественно МС волокна.

Мышца сокращается в ответ на команды, поступающие от мотонейронов, расположенных в передних рогах спинного мозга. Мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна составляют двигательную единицу. Каждая мышца включает множество ДЕ, которые могут отличаться друг от друга по строению и функции.