2015-05-10
2961
и-РНК прокариот значительно различаются по количеству кодируемых ими белков. Некоторые моле-кулы соответствуют только одному гену - это моноцистронные и-РНК. Но большинство и-РНК являются полицистронными, то есть содержат последовательности, кодирующие несколько белков. В таких случаях с группы генов, представляющих собой оперон транскрибируется единая и-РНК.
В составе всех и-РНК можно выделить участки двух типов. Кодирующий участок состоит из набора кодонов, определяющих первичную структуру белка: он начинается с инициирующего кодонаAUG (аминокислота - метионин) и заканчивается одним из терминирующих кодонов (UAG, UGA или UAA)
Молекулы информационных РНК всегда длиннее, чем кодирующий участок. Например, в моноцистронной и-РНК по обе стороны кодирующего участка находятся дополнительные последовательности, называемые лидерной на 5`-конце и концевой (или трейлерной) на 3`-конце молекулы. Эти последовательности, не смотря на то, что они входят в состав и-РНК, не используются для кодирования белков.
|
|
|
Рис. Структура бактериальной полицистронной и-РНК.
В кодирующем участке полицистронной и-РНК находятся нетранслируемые межцистро-нные области, которые значительно различаются по размеру. В некоторых бактериальных и-РНК межцистронные области могут состоять из нескольких (до 30) нуклеотидов, но существуют и более короткие участки - 1-2 нуклеотида, разделяющие терминирующий кодон одного гена и инициирующий кодон следующего транслируемого участка в составе и-РНК. В предельном случае последовательности двух генов могут перекрываться таким образом, что последний нуклеотид терминирующего кодона UGA для одного белка является первым нуклеотидом инициирующего кодона AUG следующего белка.
В случае бактериальных и-РНК трансляция происходит последовательно – цистрон за цистроном. В большинстве случаев взаимодействие рибосом с началом каждого цистрона происходит независимо друг от друга. Таким образом, после завершения трансляции первого цистрона рибосомы диссоциируют на субчастицы и покидают и-РНК. Новая 30S-субчастица прикрепляется к следующему инициирующему участку, соединяется с 50S-субчастицей и начинает трансляцию следующего цистрона.
У бактерий из-за отсутствия ядра транскрипция, трансляция и деградация и-РНК взаимосвязаны, то есть все три процесса происходят одновременно.
Рис. Очередность процессов транскрипции, трансляции и деградации и-РНК у бактерий. А – РНК-полимераза связывается с ДНК и начинает транскрибировать и-РНК в направлении 5/®3/. Б – РНК-полимераза включает в синтезирующуюся и-РНК около 40 нуклеотидов/сек. По мере продвижения РНК-полимеразы к и-РНК прикрепляются рибосомы. В – группа рибосом следует за полимеразой. Скорости перемещения рибосом и полимеразы примерно одинаковы. С 5/-конца начинается деградация и-РНК. Г – по мере продвижения рибосом и-РНК деградирует, хотя этот процесс протекает более медленно, чем трансляция. Д – после окончания транскрипции происходит освобождение и-РНК, но процессы трансляции и деградации продолжаются.
|
|
|
Очередность процессов транскрипции, трансляции и деградации и-РНК у бактерий:
1. РНК-полимераза связывается с ДНК и начинает транскрибировать и-РНК в направлении 5'®3'.
2. По мере продвижения РНК-полимеразы и появления свободного рибонуклеотидного конца к и-РНК одна за другой прикрепляются рибосомы.
3. Группа рибосом следует за полимеразой. Скорости перемещения рибосом и полимеразы примерно одинаковы. В это же время с 5'-конца начинается деградация и-РНК (этот процесс протекает более медленно, чем трансляция).
4. После окончания транскрипции происходит освобождение и-РНК, но процессы трансляции и деградации продолжаются.
5. Все рибосомы одна за другой оканчивают трансляцию, «сходят» с и-РНК, а остаток полимера деградирует.
Очевидно, что представленная последовательность событий возможна только благодаря тому, что и транскрипция, и трансляция, и деградация осуществляются в одном и том же направлении. Следует, однако, помнить, что описываемый процесс имеет статистический характер и, поэтому, некоторые копии и-РНК могут быть транслированы многократно, тогда как другие могут вообще не включиться в трансляцию, но при этом общее количество белка, транслируемого с некой информационной последовательности, является определенной предсказуемой величиной.
