По данным В. Лархер (Экология растений. М., 1975)

Типы растительности	Среднее годовое потребление радиации на фотосинтез, % от	Среднее годовое связывание солнечной энергии в нетто-продукции, % от
	суммарной радиации	ФАР	суммарной радиации	ФАР
Дождевые тропические леса	1,5	4,5	0,6	1,5
Летнезеленые лиственные леса	0,6	1,6	0,4	1,0
Бореальные хвойные леса	0,5	1,1	0,3	0,8
Тропические травяные сообщества	0,2	0,6	0,2	0,5
Злаковники умеренной зоны	0,2	0,6	0,2	0,5
Тундры	0,2	0,4	0,1	0,2
Полупустыни	0,02	0,05	0,02	0,04
Сельскохозяйственные земли	0,3	0,7	0,2	0,6

В процессе дыхания продуцентов, консументов и редуцентов и разложения органических остатков использованная при фотосинтезе энергия снова превращается в тепло, так что почти вся энергия, связанная первичными продуцентами, рассеивается и в отличие от вещества уже не возвращается в биологический цикл. При переходе от одного трофического уровня к другому на каждом последующем уровне для создания биомассы используется лишь небольшая часть энергии, заключенной в предыдущем уровне, и происходят ее большие потери.

По исследованиям в широколиственных лесах Западной Европы, из общего количества ассимилируемой энергии 54,7% расходуется на дыхание растительного покрова. Из 45,3%, накопленных в чистой первичной продукции, 18,9% остается в приросте, 1,1% выедается животными, 13,6% уходит в подстилку, 11,7% — в отмершие корни.

При разложении (дыхании) подстилки теряется еще 9,4%; 15,8% переходит в гумус (11,7% за счет корней и 4,1% за счет подстилки), но из них 14,0% уходит на «дыхание» (минерализацию гумуса) и лишь 1,9% накапливается. Всего, таким образом, на дыхание уходит 79,2% ассимилированной энергии и

20,8% удерживается в живом и мертвом органическом веществе.

Несколько иную структуру имеет модель трансформации энергии в

южнотаежных ельниках, построенная Ю. К. Шуйцевым (рис. 40) 1.

Рис. 40. Потоки энергии в южиотаежиом ельнике кисличнике (по материалам

Ю. К. Шуйцева).

Основные блоки: I — фитомасса, II — мертвое органическое вещество (наземный и подземный опад), III

— почвенный гумус. Площади заштрихованных прямоугольников пропорциональны запасам энергии в блоках (Мдж/м2, обозначены цифрами в рамках). Эпюры со стрелками указывают направление основных потоков энергии; цифры в числителе — величина потока (Мдж/м2), в знаменателе — процент от количества ФАР вегетационного периода

В живой биомассе суши аккумулировано примерно 4*1016МДж энергии,

что соответствует,5% годовой суммарной солнечной радиации или около 14% радиационного баланса. В отдельных сообществах эти соотношения более высоки. Так, в таежных темнохвойных лесах запас связанной энергии составляет в среднем около 500 МДж/м2(что эквивалентно 40% годового радиационного баланса), в листопадных широколиственных — 650 МДж/м2(40%),

1См.: Шуйцев Ю. К. Некоторые особенности энергетики южнотаежных ельников Новгородской области//

Вопросы географии. 1981. № 117. С. 208 — 215.

в экваториальных лесах — 850 МДж/м2(24%), а в североамериканских лесах

из секвойи и дугласии — более 1700 МДж/м2(70%).

Некоторая часть аккумулированной солнечной энергии содержится в мертвом органическом веществе (подстилке, почвенном гумусе, торфе). В гумусе мощных тучных черноземов она превышает 1000 МДж/м2, в торфе — тысячи МДж/м2.

Ежегодно лишь ничтожная часть биологически связываемой энергии Солнца «консервируется» в мертвой органической массе и превращается в потенциальную химическую энергию, однако кумулятивный эффект этого процесса, продолжавшегося на протяжении геологических эпох, выразился в накоплении огромного запаса энергии в каустобиолитах, соразмерного с годовым поступлением суммарной солнечной радиации к суше.

Энергетическое значение биоты в функционировании геосистем определяется не только преобразованием солнечного тепла непосредственно при фотосинтезе (и разложении биомассы). Напомним, что уже на входе в

геосистему поток солнечной энергии существенно трансформируется

растительностью: низкое альбедо растительного покрова влияет на увеличение радиационного баланса; с другой стороны, под полог леса проникает лишь часть радиации (в темно-хвойном лесу — 1/10 и менее), причем изменяется ее спектральный состав и уменьшается доля ФАР;над поверхностью леса турбулентный поток тепла возрастает по сравнению с безлесной поверхностью и т. д. Особенно же существенное место в энергетическом балансе ландшафта занимают затраты солнечного тепла на перекачивание влаги из почвы в атмосферу через растения. В гумидных ландшафтах транспирация составляет главную статью расхода солнечной энергии. Как уже отмечалось, при развитом растительном покрове испарение осуществляется в основном в виде транспирации, за исключением неизбежных потерь влаги на физическое испарение (преимущественно до начала и после окончания вегетации)1.

Необходимость больших затрат энергии на транспирацию (и тем самым обеспечения минерального питания растений, а также предотвращения их перегрева), очевидно, служит причиной низкого КПД фотосинтеза и лимитирует возможности повышения биологической продуктивности. В ландшафтах, достаточно обеспеченных влагой, на транспирацию расходуется не менее 60 — 80% энергии радиационного баланса, а в экваториальных лесах этот показатель местами приближается к 100%. Если допустить гипотетическую возможность полного перехвата стока и физического испарения и утилизации всех атмосферных осадков, то в гумидных ландшафтах попросту не хватит солнечной энергии, чтобы растения смогли

«перекачать» все это количество влаги в атмосферу. В аридных же

ландшафтах

1Испарение происходит и с поверхности снежного покрова, составляя, впрочем, небольшую долю

суммарной эвапотранспирации — порядка 5 — 10 мм, или около 10 — 20% твердых осадков.

естественные пределы фотосинтеза и продуцирование биомассы определяются

недостатком осадков.

Топологические, или ландшафтно-морфологические (внутриландшафтные), закономерности в энергетике геосистем изучены недостаточно. Ю. К. Шуйцев, изучая энергетику южнотаежных ельников, пришел к заключению, что автономные (плакорные) сообщества используют солнечную энергию наиболее эффективно, а супераквальные (с застоем влаги)

— наименее. Трансэлювиальные и трансаккумулятивные местоположения занимают в этом отношении промежуточное место. Соответственно изменяются запасы энергии в живой фитомассе (МДж/м2): в плакорном ельнике-черничнике — 799, в чернично-зеленомошном и хвощево- папоротниковом — по 705, в сфагновом — 275. Запасы энергии в мертвом органическом веществе, напротив, возрастают по мере ухудшения дренажа и аэрации: в сухостое и подстилке соответственно 30, 77, 41, 204, а в гумусовом веществе почвы и торфе — 105, 99, 242 и 2396 МДж/м2.

Особый аспект энергетики ландшафта связан с потоками механической энергии. Источники механического перемещения вещества в ландшафте имеют двоякую природу: оно осуществляется за счет энергии тектонических процессов, «законсервированной» в земной коре, и энергии солнечных лучей. В «надводной» части материков (лежащей выше уровня Мирового океана) накоплено около 3*1018 МДж потенциальной механической энергии (примерно в 3 раза больше суммарной радиации, поступающей ежегодно на сушу), которая эквивалентна энергии тектонических процессов, затраченной на преодоление силы тяжести. Ежегодно при денудации реализуется, т. е. превращается в кинетическую энергию, около одной десятимиллионной доли

этого запаса, что соответствует десятитысячным долям процента от величины суммарной радиации. При кажущейся незначительности этой цифры с ней связаны мощные потоки твердого материала, о которых уже речь шла выше.

В количественном отношении на 2 — 3 порядка выше потоки механической энергии, происходящие за счет трансформации солнечного тепла и обусловливающие перемещения воздушных и водных масс, а также ледников, пыли, органического опада. Нарушение теплового и связанного с ним гравитационного равновесия в атмосфере из-за неравномерного поступления тепла от земной поверхности приводит к механическому перемещению воздушных масс, а вместе с ними — водяного пара, пылевых и органических частиц. В механическую энергию ветра ежегодно переходит n* 1014МДж солнечной энергии (около 0,1% суммарной радиации, полученной всей сушей). Эта энергия рассеивается в виде тепла (в том числе и при выпадении атмосферных осадков). Механическая энергия всех текучих вод, которая есть также не что иное, как трансформированная лучистая энергия Солнца, оценивается в n* 1013МДж*год (около 0,01% суммарной радиации).

В каждом конкретном случае запасы потенциальной механиче-

ской энергии геосистемы и величина работы, производимой при механическом перемещении вещества, могут быть определены путем сравнения потенциалов силы тяжести («энергия положения») масс, расположенных на разных гипсометрических уровнях. Например, если при разнице высот в 20 м в пределах площади 1 га годовой слой денудации составляет 0,1 мм при объемной массе 2,5 г/см3, т. е. перемещается 2,5*103кг материала, то работа по его перемещению (денудации) составит: Ад= 2,5*103кг * 9,8 м/с2* 20 м = 4,9 МДж/га = 4,9 • 10-4МДж/м2.

При годовом слое стока 300 мм с той же площади работа, произведенная текучими водами, равна: Ас= 3*106кг * 9,8 м/с2* 20 м = 59 МДж/га = 5,9 * 10-3МДж/м2.

Преобразование энергии может служить одним из показателей интенсивности функционирования ландшафта. Вопрос о возможности интегральной количественной оценки функционирования ландшафтов с помощью какой-либо единой меры имеет дискуссионный характер. Однако сравнивая ландшафты по отдельным частным показателям функционирования (трансформация солнечной энергии, внутренний влагооборот, биологический круговорот веществ и др.), мы находим между этими показателями определенное соответствие. Очевидно, интенсивность функционирования ландшафта тем выше, чем интенсивнее в нем внутренний оборот вещества и энергии и связанная с ним созидающая функция, которая выражается прежде всего в биологической продуктивности. В свою очередь, все перечисленные процессы определяются соотношением теплообеспеченности и увлажнения. Однако до сих пор не найдено удовлетворительного способа выражения этого соотношения в виде того или иного коэффициента. Наиболее удачным представляется предложенный Н. Н. Ивановым «показатель биологической эффективности климата» (ТК) в виде произведения от умножения суммы температур за период со средними суточными температурами выше 10 °С (Т) на годовой коэффициент увлажнения (К). При этом за предельную величину К принята 1, так как дальнейшее увеличение увлажнения не оказывает положительного эффекта на биологическую продуктивность и на функционирование ландшафта в целом.

При всей условности этого коэффициента (основной недостаток его состоит в том, что он «не работает» в приполярных областях, где не бывает средних температур выше 10 °С) он дает достаточно объективное представление об относительной степени тепло- и влагообеспеченности различных ландшафтов и при этом хорошо коррелирует с другими показателями функционирования, в качестве которых в табл. 15 приведены также относительные значения интенсивности внутреннего влагооборота, или, что то же, затрат тепла на эвапотранспирацию Е, величины чистой первичной продукции фитомассы Б и годового потребления зольных элементов и азота растительностью MN. По всем перечисленным показателям первое место занимают экваториальные ландшафты, для которых значения ТК, Е,

Т а б л и ц а 15. Показатели относительной интенсивности