Билет №4 морские гидроидные полипы

1. Морские гидроидные полипы. Отличаются некоторыми особенностями строения от пресноводных гидр и имеют более сложное развитие. В редких случаях они бывают одиночными, а обычно образуют колонии. Колонии формируются путем отпочкования новых особей и похожи на бурые наросты мха, поэтому их часто называют «морской мох». Это буроватые, коричневатые или зеленоватые ветвящиеся колонии гидроидов. Колонии гидроидов нередко диморфны и состоят из полипов двух типов, например, у полипа обелии (Obelia, рис. 83). Большая часть особей обелии — гидранты, похожие на гидру. Отличается гидрант от гидры тем, что рот расположен на выступающем ротовом стебельке, вокруг которого располагается множество щупалец без полости внутри, а его гастральная полость продолжается в общий стебель колонии. Пища, захваченная одними полипами, распределяется между членами колонии по разветвленным каналам общей пищеварительной полости, которая называется гастроваскулярной. Эктодерма колонии гидроидов выделяет скелетную органическую оболочку — перидерму, имеющую опорное и защитное значение. На стебельках колонии эта оболочка образует поперечные складки, обеспечивающие гибкость ветвей. Вокруг гидрантов перидерма образует защитный колокол или гидротеку.

Вторая группа особей в колонии — бластостили в форме стебелька без рта и щупалец. На бластостиле отпочковываются медузы. Бластостиль с молодыми медузами покрыт перидермой, образующей гонотеку. У некоторых полипов медузы в дальнейшем не отрываются от бластостиля (медузоиды) и в них формируются гонады. В других случаях почки прикрепленных медуз так видоизменяются, что представляют собой шаровидные образования с половыми клетками (гонофоры) на теле колонии.

Морские гидроидные полипы разнообразны по форме колоний (типа «морского мха», «морского пера», «елочки», «ершика») и типу особей. Например, у Корине (Coryne) медузы отпочковываются на гидрантах. У агалофении (Agalophenia) каждый гидрант защищен тремя защитными — стрекающими полипами, а медузоиды спрятаны в «корзиночки», образованные видоизмененными полипами. Размножение почкованием морских гидроидных полипов приводит к росту колонии. Отламывающиеся веточки колонии могут давать начало новым колониям. Половое размножение морских гидроидов связано с появлением особого полового поколения — гидроидных медуз, реже половые продукты образуются в медузоидных особях колонии полипов. На бластостилях колонии выпочковываются медузы, которые затем отрываются и ведут плавающий образ жизни. Медузы растут, развиваются, и в них образуются половые железы — гонады. Обычно медузы раздельнополые, хотя половой диморфизм у них не выражен.

Строение медузы сходно с полипом. Легко представить морфологический переход от полипа к медузе, если перевернуть полип вниз ртом, мысленно укоротить продольную ось тела и увеличить слой межклеточного вещества — мезоглеи. Существуют некоторые плавающие полипы, и их сходство с медузами велико. Однако, несмотря на сходный план организации медуз и полипов, медузы обладают более сложным строением и имеют адаптации к плавающему образу жизни.

У гидромедуз по сравнению с полипами более сложная гастральная полость, имеются примитивные органы чувств и приспособления к активному движению. Медуза имеет форму зонтика или колокола. Выпуклая сторона тела называется эксумбреллой, а вогнутая — субумбреллой. По краю зонтика свешиваются щупальца со стрекательными клетками. На вогнутой стороне тела в центре находится рот, который иногда располагается на длинном ротовом стебельке. Щупальцами медуза ловит добычу (мелких рачков, личинок беспозвоночных), которая подхватывается ротовым стебельком и затем проглатывается. Изо рта пищапопадает в желудок, расположенный в центре тела под куполом. От него отходят прямые неветвящиеся радиальные каналы,

впадающие в кольцевой канал, опоясывающий край зонтика медузы. Пища переваривается в желудке, распадается на мелкие частицы, которые транспортируются по каналам гастральной полости в разные части тела, где и поглощаются клетками энтодермы. Сложная гастральная полость медуз называется гастроваскулярной системой. Движутся медузы «реактивно», чему способствует сократительная кольцевая складка эктодермы по краю зонтика, называемая «парусом». При расслаблении паруса вода заходит под купол медузы, а при его сокращении вода выталкивается и медуза движется толчками куполом вперед.

Нервная система медуз диффузного типа, как и у полипов, однако у них имеются скопления нервных клеток по краю зонтика, которые иннервируют «парус», щупальца и органы чувств. У основания щупалец гидромедуз нередко имеются глазки, обычно в виде простых глазных ямок, выстланных чувствующими — ретинальными клетками, чередующимися с пигментными. В некоторых случаях глаза могут быть более сложными — пузыревидными, с хрусталиком. У многих гидромедуз присутствуют органы равновесия — статоцисты. Это глубокое впячивание покровов с образованием замкнутого пузырька, выстланного чувствующими клетками со жгутиками. В одной из клеток булавовидной формы образуется известковая конкреция — статолит. Чувствующие волоски клеток статоциста направлены к статолиту.

Любое изменение положения тела медузы в пространстве воспринимается чувствующими клетками статоциста. Принцип функций статоциста сходен с таковым полукружных каналов уха млекопитающих.

У медуз образуются гонады в эктодерме на вогнутой поверхности тела (субумбрелле) под радиальными каналами гастроваскулярной системы, или на ротовом стебельке. Чаще всего у гидромедуз наблюдается 4- и 8-лучевая симметрия. Например, у медуз гидроида Obelia — 4-лучевая симметрия: четыре радиальных канала, четыре гонады и число щупалец кратно четырем.

Наиболее характерно для морских гидроидов чередование полового и бесполого поколений в жизненном цикле. Например, у гидроида Obelia чередуется полиподиное поколение, размножающееся бесполым путем, и половое поколение — медузоидное. На колонии полипа на бластостилях отпочковываются медузы, которые затем продуцируют половые клетки. Из оплодотворенных яйцеклеток путем дробления возникает вначале стадия бластулы — однослойного зародыша с ресничными клетками. Затем путем иммиграции клеток бластулы в бластоцель формируется личинка паренхимула, соответствующая подобной личинке у губок. Но в дальнейшем часть клеток внутри паренхимулы разрушается, и при этом образуется двуслойная личинка — планула с гастральной полостью внутри. Планула плавает при помощи ресничек, а затем оседает на дно, у нее прорывается рот, и она превращается в полипа. Полип путем почкования образует колонию.

У ряда видов гидроидных полипов медузоидное поколение подавляется и половые клетки формируются в видоизмененных медузоидов: в гонофорах или споросаках на колонии полипов. При этом утрачивается чередование поколений. В некоторых случаях, наоборот, подавляется полиподиное поколение и вид существует только в форме медузы (трахимедузы — Trachylida).