Общая характеристика и классификация органов чувств

Органы чувств являются периферическими частями ана­лизаторов, осуществляющих связь центральной нервной си­стемы с внешней и внутренней средой. В каждом анализаторе различают три части: периферическую часть анализатора, где происходит восприятие (рецепция) с помощью особых белков-рецепторов, встроенных в плазмолему клеток, вос­принимающих раздражение; промежуточную часть, образован­ную проводящими путями и подкорковыми образованиями, и центральную часть — участок коры головного мозга, где происходит окончательный анализ и синтез воспринятого ощуще­ния.

В связи с особенностями развития, строения и функции разли­чают три типа органов чувств: к первому тину относят орган зре­ния и орган обоняния, которые закладываются в эмбриогенезе как части нервной пластинки. В основеих строения лежат нейросенсорные рецепторные клетки (первичночувствующие), имеющие дендриты и аксоны. Ко второму типу относят орган вкуса, равнове­сия и слуха. Эти органы закладываются в эмбриогенезе из утолще­ний эктодермы - плакод. Специализированные эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные) этих органов воспринимают раздра­жения и передают нервным клеткам, которые в связи с этим называют вторичночувствующими. К третьему типу органов чувств относится группа рецепторных окончаний (например, осязательные, пластинчатые тельца), являющихся перифери­ческими частями соответствующих анализаторов (осязания, давле­ния и пр.).

Орган зрения — глаз состоит из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с мозгом, и вспомогательного ап­парата, включающего в себя веки, слезный аппарат, поперечно-полосатые глазодвигатвльные мышцы. В функциональном отношении в глазном яблоке различают три основных аппарата:

1. диоптрический или светопреломляющий аппарат — рогови­ца, жидкость передней камеры глаза, хрусталик, жидкость задней камеры глаза и стекловидное тело; 2. аккомадационный аппарат — радужная оболочка, ресничное тело с ресничным пояс­ком и 3. рецепторный аппарат — сетчатая оболочка. В структу­ре глазного яблока имеются три оболочки: наружная фиброзная — склера и роговица; сосудистая — средняя с соб­ственно сосудистой оболочкой, ресничным телом и радужкой; и внутренняя (сенсорная) — сетчатая. Также в глазное яблоко вхо­дят хрусталик, стекловидное тело и жидкость передней и задней камер глаза.

Развивается глаз из нескольких источников: зачатков нервной трубки, эктодермы и мезенхимы (таблица 1.)

Фиброзная оболочка — наружная оболочка глаза, выполняет защитную и опорную функции. Она представлена непрозрачной скле­рой — плотной пластинчатой соединительной тканью, переходящей в передней части глаза в прозрачную роговицу. В месте перехода склеры в роговицу имеются небольшие полости, сообщающиеся между собой. Это — шлемов канал — венозный синус склеры.

Сосудистая оболочка — средняя оболочка глаза, основой кото­рой является рыхлая соединительная ткань с сосудами и пигмент­ными клетками. Эта оболочка подразделяется на три части: соб­ственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку. Собственно сосудистая оболочка осуществляет трофическую роль. В ней разли­чают четыре слоя: надсосудистую пластинку, сосудистую пластинку, в рыхлой соединительной ткани которой залегает множество артерий, вен, пигментных клеток, а также отдельные пучки гладких миоци-тов; сосудисто-капиллярную пластинку с гемокапиллярами преиму­щественно синусоидного типа и базальный комплекс на границе между сосудистой оболочкой и пигментным слоем сетчатки.

Сетчатка. Ее наружный и внутренний листки развиваются из соответственных стенок глазного бокала, а зрительный нерв обра­зуется из нейритов ганглиозных клеток сетчатки, пронизывающих глазной стебелек. Хрусталик развивается из эктодермы. Склера и сосудистая оболочка имеют мезенхимное происхождение. В разви­тии стекловидного тела и радужки принимают участие мезенхима, сосуды и эмбриональная сетчатка. Мышцы, суживающие и расши­ряющие зрачок, имеют нейральное происхождение.

Диоптрический аппарат глаза — система прозрачных, светопреломляющих сред и структур. Роговица. В роговице различают пять слоев: передний эпителий, переднюю пограничную пластинку, собственное вещество роговицы, заднюю пограничную пластинку, задний эпителий. Передний эпителий лежит на базальной мем­бране, представлен многослойным плоским неороговевающим эпи­телием. Передняя пограничная пластинка имеет фибриллярное строение. Собственное вещество роговицы составляет около 90% всей толщи роговицы. Оно представлено правильно чередующи­мися и располагающимися под углом соединительнотканными плас­тинками, образованными параллельно идущими пучками коллагеновых волокон. Между пластинками и внутри них расположены отростчатые клетки типа фибробластов. Эти клетки и соединительнотканные пластинки погружены в аморфное вещество, богатое гликозами-ногликанами (кератинсульфатами), придающими прозрачность роговице. В роговице отсутствуют сосуды. Питательные вещества диф­фундируют в роговицу из передней камеры глаза и кровеносных сосудов лимба. Задняя пограничная пластинка представлена коллагеновыми волокнами, погруженными в аморфное вещество. Задний эпителий состоит из плоских полигональных клеток.

Хрусталик представляет собой двояковыпуклое тело, изменяю­щее форму во время аккомодации. Он покрыт прозрачной капсу­лой. Передняя стенка хрусталика состоит из однослойного плос­кого эпителия клетки которого по направлению к экватору стано­вятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Ее новые эпи­телиальные клетки преобразуются в прозрачные хрусталиковые волокна, имеющие вид шестиугольной призмы и содержащие белок кристаллин. В центральной части хрусталика волокна укорачи­ваются, теряют ядра и образуют ядро хрусталика. С возрастом наб­людается помутнение хрусталика. В настоящее время разработаны методы создания и пересадки искусственных хрусталиков.

Стекловидное тело расположено между хрусталиком и сетча­той оболочкой и представляет собой массу прозрачного, студнеоб­разного вещества, содержащего витреин и гиалуроновую кислоту. Эти вещества придают прозрачность и тургор стекловидному телу.

Аккомодационный аппарат глаза с помощью изменения формы хрусталика обеспечивает фокусировку изображения на сет­чатке в связи с интенсивностью освещения. Радужная оболочка является производным сосудистой оболочки глаза. В радужке раз­личают пять слоев: передний эпителий, наружный пограничный слой (бессосудистый), сосудистый слой, внутренний пограничный слой и пигментный эпителий. Радужка осуществляет свою функ­цию диафрагмы с помощью двух мышц — суживающей и расши­ряющей зрачок. Ресничное цилиарное тело участвует в акте акко­модации, изменяя кривизну хрусталика. В ресничном теле разли­чают две части: внутреннюю — цилиарную корону и наружную — цилиарное кольцо. От цилиарной короны по направлению к хрус­талику отходят цилиарные отростки, контактирующие с воло­кнами ресничного пояска — радиально расположенными пучками нерастяжимых волокон круговой связки. Волокна этой связки прикрепляются к капсуле хрусталика. Основой реснитчатого тела является рыхлая соединительная ткань, в которой располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях гладкие миоциты. Их сокращение приводит к расслаблению волокон круговой связки. Хрусталик становится более выпуклым и глаз аккомоди­руется на более близкое расстояние.

Рецепторный аппарат глаза. Сетчатка. В сетчатке, имеющей слоистое строение, различают два листка: наружный — пигмент­ный, образованный пигментоцитами, и внутренний, представляю­щий собой цепь трех радиально расположенных нейронов: на­ружного — нейросенсорного светочувствительного нейрона, среднего — ассоциативного биполярного и внутреннего — ганглионарного мультиполярного нейрона. Во внутреннем листке сет­чатки различают следующие слои: слой палочек и колбочек (дендриты нейросенсорных клеток); наружный пограничный слой (пери­ферические концы глиоцитов сетчатки); наружный ядерный слой (тела нейросенсорных нейронов); наружный сетчатый слой (синапсы аксонов нейросенсорных клеток с дендритами вторых, ассо­циативных, биполярных нейронов); внутренний ядерный (тела вто­рых ассоциативных биполярных нейронов); внутренний сетчатый (синапсы аксонов биполярных нейронов с дендритами ганглиозных клеток); ганглионарный слой (ядросодержащие части третьих, ганглиозных, мультиполярных нейронов); слой нервных волокон (аксоны ганглиозных клеток) и внутренний пограничный слой (внутренние отростки глиоцитов сетчатки). Таким образом, ядерные и ганглионарные слои сетчатки соответствуют телам нейронов, сетча­тые слои — синапсам, контактам их отростков. Следует особое внима­ние обратить на слой палочек и колбочек. Палочки и колбочки пред­ставляют собой периферические отростки — дендриты палочковых и колбочковых нейросенсорных клеток. Каждый отросток состоит из двух частей: внутреннего и наружного сегментов, соединенных рес­ничкой. Колбочковые нейросенсорные клетки отличаются от палочко­вых клеток большим объемом, строением наружного и внутреннего сегментов и зрительным пигментом. В мембранах дисков (отшнуро-ванных от плазмолеммы) наружных сегментов палочек, содержится зрительный пигмент родопсин. Он состоит из белка -- опсипа и ретиналя — альдегида витамина А. При недостаточности витамина А диски разрушаются и наступает “куриная слепота”. В наружных сег­ментах колбочковых клеток, в их полудисках (связанных с плазмолеммой) содержится зрительный пигмент — йодопсин. Во внутренних сегментах колбочек (помимо органелл, как и в палочках) имеется эллипсоид-липидная капля, окруженная митохондриями. Колбочки являются рецепторами дневного зрения, а палочки — суме­речного. Ресинтез родопсина идет в темноте.

При изучении задней стенки глаза следует обратить внимание на так называемое слепое пятно — место выхода зрительного нерва и желтое пятно — место наилучшего видения глаза. В области слепого пятна или диска зрительного нерва все слои сет­чатки отсутствуют, за исключением слоя нервных волокон — аксо­нов ганглиозных нейронов, которые, перегибаясь вместе, форми­руют валик, окружающий центральное углубление. Это место выхода на внутреннюю поверхность сетчатки сосудов, питающих сетчатую оболочку глаза. Особенностью кровоснабжения является наличие двух сосудистых систем: ретинальной — снабжающей сетчатку и зрительный нерв, и цилиарной, питающей сосудистую обо­лочку, реснитчатое тело и склеру. В области желтого пятна (его углубленный центр называется центральной ямкой) все слои сет­чатки, кроме наружного ядерного, раздвинуты для прямого хода световых лучей к слою палочек и колбочек. Желтое пятно располо­жено у заднего конца оптической оси глаза.

Самый наружный слой сетчатки представлен пигментным слоем, состоящим из полигональных клеток, считающихся разно­видностью специализированных макрофагов центральной нервной системы. Пигментоциты содержат меланосомы, фагосомы, микропероксисомы и поэтому участвуют в защитных реакциях, тормозя­щих перекисное окисление липидов, а также в фагоцитозе наруж­ных сегментов фотосенсорных клеток. Они также участвуют в поглощении 90% света, попадаемого в глаз (что понижает распад родопсина), снабжают фоторецепторные клетки ретинолом для биосинтеза родопсина. Таким образом, обеспечивая фоторецепторный процесс, пигментоциты повышают разрешающую способность глаза. Апикальные отростки пигментоцитов с микроворсинками заходят в следующий глубже расположенный слой палочек и кол­бочек. На свету меланосомы перемещаются в апикальные отростки меланоцитов, экранируя палочки, а в темноте меланосомы переме­щаются обратно в цитоплазму меланоцитов. На эти процессы влияет гормон меланотропин.

Глаз человека, его сетчатка является инвертированной — луч света сначала проходит все диоптрические среды и толщу сет­чатки, чтобы попасть на рецепторные окончания нейросенсорных клеток.