Понятие о пищеварительной системе

Пищеварительная система состоит из пищеварительной трубки и расположенных внутри ее и вне крупных желез (крупные слюн­ные железы, печень, поджелудочная железа), которые выделяют в полость трубки секрет и участвуют тем самым в процессе пищева­рения. В пищеварительной трубке различают передний, средний и задний отделы. Передний отдел состоит из ротовой полости со всеми ее органами, глотки и пищевода. Средний отдел включает в свой состав желудок, тонкую и толстую кишку, печень и поджелу­дочную железу. Задний представлен каудальной частью прямой кишки. В переднем отделе пищеварительной системы происходит преимущественно механическая обработка и продвижение пищи; в среднем отделе осуществляется химическая обработка пищи и всасывание образующихся при этом продуктов, а также проталки­вание химуса в следующие отделы пищеварительной трубки и фор­мирование каловых масс. Задний отдел пищеварительного аппа­рата осуществляет эвакуацию непереваренных остатков пищи в виде каловых масс из пищеварительной трубки.

Источники развития пищеварительной системы. Структурные компоненты пищеварительной трубки развиваются в эмбриогенезе из различных зачатков. Из эктодермы образуется эпителий слизис­той оболочки ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки. Энтодерма формирует эпителий среднего отдела пищеварительного тракта, а также мелкие и крупные пище­варительные железы. Из висцерального листка спланхнотома обра- зуется мезотелий серозной оболочки кишки. Соединительнотканные элементы, сосуды, гладкая мышечная ткань пищеварительной трубки закладываются из мезенхимы. Железы ротовой полости развиваются из эктодермального эпителия, а брюшной полости — из энтодермы.

Общий план строения стенки желудочно-кишечного тракта

Стенка пищеварительного канала состоит из четырех основных оболочек слизистой, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Рельеф, поверхность слизистой оболочки пищеваритель­ной трубки может быть гладкой (внутренняя часть губы и щеки), образовывать складки (пищевод, желудок, кишка), углубления (ямочки—в желудке, крипты—кишке), выросты (ворсинки в тонкой кишке). Слизистая оболочка состоит из трех пластинок:

эпителиальной, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки. Тип эпителия слизис­той оболочки варьирует в зависимости от функции отдела. В пе­риднем и заднем отделах эпителий многослойный плоский, т. к. здесь он выполняет преимущественно защитную роль, а в среднем отделе эпителий однослойный цилиндрический. Железы могут быть расположены в эпителиальной выстилке (эндоэпителиально), например, бокаловидные клетки, в собственной пластинке сли­зистой оболочки, и подслизистой основе, либо за пределами пищеварительного канала (большие слюнные железы, печень, под­желудочная железа). Собственная пластинка слизистой оболочки располагается под эпителием и состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосуда­ми, нервными элементами и лимфатическими скоплениями. В пи­щеводе и желудке в ней расположены простые железы. Мышеч­ная пластинка слизистой оболочки формируется из 1—3 слоев гладкомышечных клеток, расположенных, как правило, во внут­реннем слое циркулярно, а в наружном продольно. Подслизистая основа соединяет слизистую оболочку с мышечной оболочкой и состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержа­щей сплетения крупных кровеносных сосудов, подслизистое (мейснерово) нервное сплетение. В пищеводе и 12-перстной кишке в этой оболочке расположены сложные железы. Мышечная обо­лочка обычно представлена двумя слоями в стенке пищевода и кишечника (внутренним--циркулярным, наружным — продольным), а в желудке тремя слоями мышечной ткани. В переднем и заднем отделах мышечная ткань преимущественно поперечно-полосатая, а в среднем — гладкая. Между слоями мышечной ткани находятся прослойки соединительной ткани с кровеносными и лимфати­ческими сосудами и межмышечным (ауэрбаховым) нервным спле­тением. Серозная оболочка состоит из соединительнотканной пластинки с сосудами и нервными элементами и из мезотелия, лежащего снаружи. В некоторых отделах (большая часть пище­вода, часть прямой кишки) серозная оболочка отсутствует, и пищеварительный канал в этих отделах покрыт адвентициальной

оболочкой, состоящей из рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами и нервными структурами.

Передний отдел пищеварительного аппарата включает в свой состав ротовую полость, глотку и пищевод. Основная функция переднего отдела состоит в механической переработке пищи, а также первоначальной химической обработке и проталкивании в следующий отдел. В ротовой полости имеются органы вкуса, апро­бирующие пищу, и миндалины, выполняющие защитную и кровет­ворную функции. В ротовой полости также располагаются: губы, щеки, десны, твердое и мягкое небо, язык, слюнные железы и зубы. Все органы ротовой полости покрыты постоянно увлажнен­ной секретом желез слизистой оболочкой, состоящей из многос­лойного плоского неороговевающего эпителия (за исключением твердого неба, десен и нитевидных сосочков, где эпителий много­слойный плоский ороговевающий) и собственной пластинки сли­зистой оболочки с большим количеством кровеносных сосудов. Мышечная пластинка слизистой оболочки, как таковая, отсут­ствует в ротовой полости. В некоторых участках ротовая полость не имеет подслизистой основы (десны, шов твердого неба, верхняя поверхность языка). В этих отделах слизистая оболочка располагается на поперечно-полосатой мышечной ткани ротовой полости (язык), или на кости (десны, область шва твердого неба). В слизистой оболочке ротовой полости имеются складки со скоплением лимфатических фолликулов — миндалинами. В слизистой оболочке и в подслизистой основе ротовой полости могут быть расположены мелкие слюнные железы. В ротовую полость также открываются протоки больших слюн­ных желез — околоушной, подчелюстной и подъязычной.

Губы. Губа представлена тремя частями: наружной- кожной следующей за ней переходной или промежуточной и внутренней — слизистой. Кожная часть губы устроена как кожа: представлена многослойным плоским ороговевающим эпителием, волосяными фолликулами, сальными и потовыми железами. Переходная часть губы состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (вор­синчатой). В наружной зоне эпителий становится тоньше и про­зрачнее, исчезают потовые железы, а сохраняются только сальные. Внутренняя зона содержит очень высокий, лишенный рогового слоя многослойный эпителий. Сальные железы отсутствуют. Соб­ственная пластинка слизистой оболочки образует очень высокие сосочки, в которых находятся многочисленные капилляры, просве­чивающиеся через эпителий и придающие красный цвет губе, и нервные окончания. Слизистая часть губы представлена слизистой оболочкой с многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Глубже распола­гается подслизистая основа со сложными слюнными губными железами. За подслизистой основой следует поперечно-полосатая мышечная ткань губной мышцы.

Щеки. Снаружи щеки покрыты кожей, а изнутри слизистой оболочкой. Во внутренней части щеки различают три зоны: верх­нюю, или максилярную, среднюю-промежуточную и мандибулярную — сходную по строению со слизистой частью губы. Слизистая оболочка щеки состоит из многослойного неороговевающего эпите­лия и собственной пластинки слизистой оболочки, состоящей из довольно плотной соединительной ткани с большим количеством эластических волокон. Слизистая оболочка переходит в подслизистую основу (с мелкими слюнными железами), плотно срастаю­щуюся с межмышечными соединительнотканными прослойками щечной мышцы. В средней или промежуточной зоне щеки слюн­ные железы отсутствуют, но могут быть сальные, как в переходной части губы.

Десны. Слизистая оболочка выстлана плоским многослойным ороговевающим эпителием. В эпителий глубоко вдается высокими сосочками собственная пластинка слизистой оболочки. Слизистая оболочка десны плотно срастается с надкостницей верхней и ниж­ней челюстей.

Твердое небо. Слизистая оболочка, выстилающая крышу рото­вой полости выстлана многослойным плоским ороговевающым эпи­телием. Собственная пластинка слизистой оболочки содержит мощные пучки коллагеновых волокон, вплетающихся в надкост­ницу в области шва твердого неба. Кроме области шва в твердом небе различают еще две части, имеющие в своей стенке подслизис-тую основу. Это передняя — жировая часть твердого неба с про­слойками жировой ткани в подслизистой основе и задняя — желе­зистая часть со слизистыми железами в подслизистой основе.

Мягкое небо и язычок. В мягком небе мышечно-сухожильная основа покрыта слизистой оболочкой. Слизистая оболочка мягкого неба и язычка представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Между слизистое оболочкой и подслизистой основой расположен слой эластических волокон. В подслизистой основе имеются жиро­вые клетки и слизистые слюнные железы. При переходе мягкого неба к задней, носовой поверхности эпителий становится однослойным призматическим многорядным мерцательным, содержа­щим бокаловидные клетки.

Язык. В языке различают тело и корень, посредством которого язык прикреплен к нижней челюсти. Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань. Пучки поперечно-полосатых мышечных волокон располагаются в трех взаимноперпендикулярных направлениях. На границе между мышечным телом и соб­ственной пластинкой слизистой оболочки верхней поверхности языка имеется мощная соединительнотканная пластинка — апо­невроз языка, состоящий из переплетающихся пучков коллагено­вых и эластических волокон. Поверхность языка покрыта слизис­той оболочкой. Слизистая оболочка верхней и боковых поверх­ностей языка неподвижна, так как сращена, с мышечным телом, на боковых и верхней поверхностях языка отсутствует подслизистая основа. Слизистая оболочка в этой области снабжена особыми образованиями — сосочками. Различают четыре вида сосочков:

нитевидные, грибовидные, окруженные валом или желобоватые и листовидные. Основу всех сосочков составляет соединительнотканный вырост собственной пластинки слизистой оболочки — соединительнотканный сосочек. С поверхности этот соединительнотканный сосочек покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием за исключением нитевидных сосочков, где эпителий ороговевающий. В толще многослойного неороговевающего эпите­лия сосочков (кроме нитевидных), располагаются вкусовые почки, органы вкуса. На нижней поверхности языка сосочки отсут­ствуют. Эпителий слизистой оболочки этой поверхности языка многослойный плоский неороговевающий. За собственной плас­тинкой слизистой оболочки на нижней поверхности языка сле­дует подслизистая основа, что обеспечивает подвижность слизис­той оболочки этой части языка. В области корня языка слизистая оболочка образует складки со скоплениями лимфоидной ткани и собственной пластинке слизистой оболочки. Это язычная минда­лина. Слюнные железы языка делятся на три вида: в теле языка — белковые, в области корня -- слизистые, на кончике языка — смешанные.

Зубы. В сформированных зубах различают: коронку, с полостью, заполненной пульпой, шейку, корень с корневым кана­лом. Зуб состоит из твердых и мягких тканей. К твердым тканям зуба относят эмаль, дентин, цемент, а пульпу и периодонт к мяг­ким. Эмаль покрывает коронку зуба снаружи, состоит из эмалевых призм, содержащих кристаллы гидрооксиаппатита, и склеиваю­щего межпризматического вещества. С поверхности эмаль покрыта кутикулой, которая, стираясь со временем, сохраняется только на боковых поверхностях зуба. Под эмалью расположен дентин, со­ставляющий основную часть коронки, шейки и корня зуба. Он со­стоит из основного вещества с коллагеновыми волокнами и дентинных канальцев. В последних находятся цитоплазматические отростки одонтобластов — клеток, тела которых расположены по периферии пульпы. Отложение солей в дентине происходит в виде шаровидных глобул-кристаллов гидрооксиаппатита. Дентин корня на всем протяжении покрыт снаружи цементом. По структуре цемент напоминает грубоволокнистую кость. Он состоит из клеток цементоцитов и основного вещества, в котором расположены коллагеновые волокна. В отличие от кости цемент не содержит крове­носных сосудов. Зуб укреплен в костной альвеоле периодонтом — плотной соединительной тканью. Коллагеновые волокна этой связки проникают, с одной стороны, в цемент, а с другой, в альвео­лярную кость. Костная ткань альвеол, периодонт и цемент форми­руют опорно-трофический аппарат зуба. В трофике зуба большая роль отводится пульпе зуба, располагающейся в полости коронки и корня зуба. Это своеобразная соединительная ткань с сосудами и нер­вными элементами. Она имеет слоистое строение. В пульпе разли­чают три слоя: периферический — одонтобластичсский. Он состоит из тел клеток — одонтобластов, играющих важную роль в трофике дентина и эмали. Второй слой — промежуточный с мелкими клет­ками и преколлагеновыми волокнами. Третий— центральный слой пульпы представлен адвентициальпыми клетками, макрофагами, фибробластами, лежащими рыхло среди коллагеновых и аргирофильных волокон, сосудов и нервных элементов в основном веществе.

При развитии зуба различают три основные стадии: закладка и образование зубного зачатка, дифференцировка и третья — гисто­генез, образование твердых и мягких тканей зуба. Эмаль зуба и кутикула развивается из эпителия ротовой полости, дентин, цемент, пулы и периодонт — из мезенхимы. Вначале происходит образование дентина, а затем и эмали. Развитие тканей корня зубов происходит позже, незадолго до прорезывания зубов. Разви­тие постоянных зубов происходит аналогично развитию молочных. Миндалины. Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова.

На границе ротовой полости и глотки располагаются складки слизистой оболочки со скоплением лимфоидной ткани — миндали­нами. Различают небные, трубные, глоточную, язычную и гортан­ную миндалины. Их совокупность формирует лимфоэпителиальное кольцо Пирогова. Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, в них образуются лимфоциты, участвующие в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.

Небные миндалины. Миндалина состоитиз складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены много­численные лимфатические узелки. От поверхности миндалины в глубь органа отходят несколько углублений — крипт. Слизистая оболочка образована многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Эпите­лий во многих местах инфильтрирован лимфоцитами и зернис­тыми лейкоцитами. В собственной пластинке слизистой оболочки расположены многочисленные лимфоидные узелки, в центре кото­рых могут быть выражены более светлые участки — герминатив­ные центры. За слизистой оболочкой следует подслизистая основа. Она образует вокруг миндалины соединительнотканную капсулу. Здесь находятся основные лимфатические сосуды миндалины, нервы, а также слюнные железы. Глубже расположена поперечно-полосатая мышечная ткань. Другие миндалины имеют строение, сходное с небной миндалиной.

Слюнные железы. Кроме мелких слюнных желез губ, щек, языка в ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъя­зычных. Все слюнные железы являются производными эктодермального эпителия ротовой полости. Поэтому для слюнных желез характерна многослойность их структур, как секреторных отде­лов, так и выводных протоков. Слюнные железы представляют собой сложные разветвленные альвеолярные и альвеолярно-трубчатые железы, имеющие дольчатое строение, особенно четко выра­женное в околоушной железе. По характеру выделяемого секрета железы бывают: белковые или серозные (околоушная), белково-слизистые, смешанные с преобладанием белкового (подчелюстная) или слизистого компонента (подъязычная железа).

Слюнные железы выполняют многообразные функции. Одна из них заключается в регулярном отделении в ротовую полость компонентов слюны. Слюна облегчает процесс жевания, глотания и артикуляции. Слюнные железы являются мощным источником пищеварительных ферментов, многие из которых поступают почти исключительно со слюной. Смесь секрета всех слюнных желез называется слюной. В слюне присутствуют ферменты: птиалин, мальтаза, нуклеазы, гиалуронидаза, лизоцим, трипсиноподобные фер­менты, пепсиноген, кислая и щелочная фосфатазы и др. Слюнные железы выполняют также эндокринную функцию. Они выделяют в кровь биологически активные вещества типа гормонов — инсулина, паротина, фактора роста нервов, фактора роста эпителия, тимоцит-трансформирующего фактора, фактора летальности и другие.

Во всех больших слюнных железах имеются концевые секре­торные отделы, клетки которых вырабатывают секрет, и система выводных путей. Последние имеют общий план строения в этих железах и представлены внутридольковыми — вставочными и исчерченными протоками, междольковыми с многорядным эпите­лием и общими протоками желез со многослойным плоским эпите­лием. Вставочные протоки представляют собой очень мелкие тем-ноокрашенные трубочки, выстланные однослойным плоским или низким кубическим эпителием и окруженные снаружи миоэпителиальными клетками. Последние имеют эпителиальное происхож­дение и сократительную функцию. Сокращаясь, эти клетки способ­ствуют выделению секрета. В исчерченных слюнных прото­ках — однослойный призматический эпителий с оксифильной окраской клеток. В базальных концах эпителиоцитов между склад­ками цитолеммы располагается много митохондрии, придающих этим протокам базальную исчерченность. Второй слой клеток пред­ставлен миоэпителиоцитами.

Концевые отделы слюнных желез могут быть трех типов: бел­ковые (серозные), слизистые и смешанные (белково-слизистые). Белковые концевые отделы имеют базофильную окраску и состоят из невысоких, конической формы секреторных эпителиоцитов с округлыми ядрами в расширенных базальных частях клеток. Бел­ковые клетки окружены снаружи миоэпителиальными клетками. Слизистые концевые отделы представлены высокими светлоокра-шенными призматическими секреторными эпителиоцитами с уплощенными ядрами у базальных частей и миоэпителиальными клет­ками. Третий тип концевых отделов — это смешанные концевые отделы. В центре смешанных концевых отделов располагаются светлые слизистые клетки, поверх которых в виде колпачков или полулуний располагаются более темные с округлыми ядрами бел­ковые клетки. Снаружи полулуний имеются миоэпителиальные клетки. Во всех концевых отделах между секреторными клетками располагаются межклеточные секреторные канальцы. Отделение секрета клетками секреторных концевых отделов осуществляется по мерокриновому типу. Большие слюнные железы отличаются друг от друга в основном по концевым отделам: в околоушной железе имеются белковый концевые отделы, в подчелюстной — белковые и смешанные, а в подъязычной — белковые, слизистые и смешанные.

Пищевод. Пищевод построен из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и адвентициальной оболочек. Для рельефа слизистой оболочки пищевода характерно наличие про­дольных складок, в образовании которых помимо слизистой обо­лочки участвует и подслизистая основа. Слизистая оболочка состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия, поверхностные клетки которого, особенно с возрастом, содержат признаки ороговения (зерна кератогиалина); собственной плас­тинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой обо­лочки. Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью с лимфоцитами. В ней располагаются кардиальные железы пищевода. Они лежат двумя группами: одна на уровне перстневидного хряща, другая около входа в желудок. Это простые разветвленные железы, напо­минающие кардиальные железы желудка. Кардиальные железы пищевода содержат большое количество слизистых и эндокринных клеток.

Среди них различают: ЕС — вырабатывающие серотонин, ЕСL — энтерохромаффиноподобные клетки, вырабатывающие гистамин. В местах расположения кардиальных желез часто наблюдаются патологические образования, такие как кисты, язвы, опухоли, дивертикулы. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из продольно направленных пучков гладкомышечных клеток, окруженных сетью эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки утолщается по направлению к желудку и отде­ляет слизистую оболочку от подслизистой основы. В подслизистой основе по всей длине пищевода находятся собственные железы пищевода. Это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизистый секрет. Мышечная оболочка пищевода состоит из двух слоев, внутреннего циркулярного и наружного продольного. В верхней трети, пищевода эти слои представлены поперечно-полосатой мышечной тканью, в сред­ней трети содержат как поперечнополосатую, так и гладкую мышечную ткань, а в нижней трети только гладкую мышечную ткань. Между слоями мышечной оболочки в соединительнотканных прослойках находятся сосуды и межмышечное нервное спле­тение.

Адвентициальная оболочка пищевода образована рыхлой не­оформленной соединительной тканью, содержит жировые клетки, сосуды и нервы. В брюшном отделе пищевод покрыт серозной обо­лочкой, образованной соединительнотканной пластинкой, покры­той снаружи мезотелием. В области перехода пищевода в желудок многослойный плоский неороговевающий эпителий резко перехо­дит в однослойный призматический эпителий желудка. Кольцевой слой мышечной оболочки этой области пищевода утолщен и обра­зует сфинктер.