Микробиология — наука, изучающая строение, систематику, физиологию, экологию, биохимию и генетику микроорганизмов — существ микроскопически малых размеров (от долей, десятков до 100 мкм). Микробиология обладает особыми методами изучения и выращивания микроорганизмов. К микроорганизмам относят бактерии, микроскопические водоросли, грибы и простейшие животные.
—Значительная часть микроорганизмов не имеет оформленного ядра. Это прокариоты, или доядерные существа. К ним относят бактерии и цианобактерии.
—К микроорганизмам-эукариотам, т.е. существам, имеющим ядро, принадлежат микроскопические грибы, водоросли и простейшие животные.
В мире живых существ известно 4 царства природы. Микроорганизмы относятся к царству протистов (низших и высших), т.е. к самым первым:
I. Протисты Низшие протисты (прокариоты) | II. Грибы | III. Растения Высшие протисты (эукариоты) | IV. Животные |
а. Собственно бактерии; б. Цианобактерии в. Актиномицеты | Микроскопические грибы (микромицеты) | Микроскопические водоросли (микроводоросли) эвглена и др. | Простейшие животные: инфузории и др. |
Низшие протисты — прокариоты (доядерные) не имеют оформленного ядра, тогда как высшие протисты — его имеют. Оно у них отделено от цитоплазмы ядерной мембраной. Наследственная информация у прокариотов представлена кольцевой ДНК, а у эукариотов — обычной ДНК, находящейся в хромосомах ядра клетки.
Абсолютное большинство бактерий — одноклеточные организмы. Они имеют различную форму: шаровидную (кокки), палочковидную, извитую (вибрионы, спириллы, спирохеты). Одиночные кокки носят название микрококков, кистевидные группы кокков — стафилококков, цепочковидные — стрептококков, а скопления кубической формы — сарцин. Вибрионы — короткие, слегка изогнутые палочки в виде запятой, спириллы — более длинные клетки, имеющие 2 — 3 изгиба, спирохеты — бактерии с большим количеством завитков — до 15 и более (рис. 5.1.).
Размеры бактериальных клеток небольшие, например, диаметр кокков не более 1 мкм, длина палочек — до 5 мкм. Еще мельче микоплазмы, у которых нет настоящей оболочки, поэтому форма клеток у них непостоянна, а наименьший размер их достигает всего лишь 0,1-0,2 мкм.
Размножаются бактерии путем деления или почкования. Актиномицеты — бактерии более крупных размеров, способные образовывать ветвящиеся гифы и поэтому внешне схожие с грибами; размножаются в основном с помощью деления гиф на отдельные фрагменты.
Цианобактерии, или цианеи (прежнее название — сине-зеленые водоросли), представлены одноклеточными, колониальными и нитчатыми формами. Форма самих клеток также самая различная — сферическая, палочковидная или изогнутая. Снаружи клеточная стенка цианобактерии бывает покрыта слизистой капсулой у одноклеточных или чехлом у нитчатых форм. Единицей структуры нитчатых цианей является простая или ветвящаяся нить (трихом).
Цианобактерии размножаются путем бинарного деления (на две одинаковые клетки), почкования или множественного деления. В последнем случае размеры клетки увеличиваются в несколько раз, содержимое клетки претерпевает многократное деление с образованием большого числа мелких клеток, которые освобождаются после разрыва стенки материнской клетки. Многие нитчатые формы размножаются гормогониями — короткими нитями, состоящими из небольшого числа мелких клеток.
Наиболее широкое распространение среди почвенных микроскопических эукариотных водорослей получили:
— Зеленые и желто-зеленые водоросли. Бывают одноклеточными, со жгутиками и без них, и многоклеточными (нитчатые формы). Размножаются делением, образованием спор и половым путем.
— Диатомовые водоросли представлены одноклеточными формами. Название их происходит от греческого диатоме — делить на два, так как стенка их клеток состоит из двух створок, вложенных одна в другую примерно так, как одна половинка чашки
Петри вставляется в другую. Между этими половинками стенки-панциря из кремнезема проходит шов, с помощью которого протопласт диатомовых водорослей может соприкасаться с субстратом.
В почве насчитывается более 1500 видов водорослей. На долю зеленых водорослей из них приходится примерно 500, диатомовых — 300, желто-зеленых — 150 видов.
Цианобактерии и почвенные водоросли содержат хлорофилл и осуществляют процесс фотосинтеза с выделением кислорода. Некоторые цианобактерии, кроме того, способны фиксировать атмосферный молекулярный азот. Сочетание фотосинтеза и азотфиксации в значительной степени объясняет повсеместное распространение цианей в природе.
Широко представлены в почве, особенно лесной, микроскопические грибы (микромицеты) — эукариотные гетеротрофные организмы. Микромицеты очень разнообразны. Это типичные редуценты, т.е. организмы, разлагающие органические остатки. Раньше грибы относили к растениям, теперь к особому царству живой природы — микота. Среди почвенных микромицетов широко распространены плесневые грибы, характерной особенностью которых является рост мицелия в виде тонкого волокнистого налета на органических субстратах. Мукоровые грибы имеют одноклеточный мицелий с многочисленными ядрами; от мицелия отходят спорангиеносцы с шарообразными расширениями на концах — спорангиями, заполненными спорами. Грибы из родов Aspergillus и Penicillium (рис. 5.2.) имеют многоклеточный мицелий с конидиеносцами, от которых отшнуровываются конидии (споры). Микромицеты широко используются в инженерной энзимологии в качестве продуцентов внеклеточных ферментов, лекарств и других веществ, используемых в целом ряде биотехнологических производств, медицине, науке.
Дрожжи представляют собой одноклеточные грибы, размножающиеся в основном вегетативно — почкованием или делением. У некоторых видов описан половой процесс.
В мире насчитывается 3∙106 живых существ, распределенных в 4 царства. Несмотря на существенные различия между ними необходимо отметить и их большое сходство. У всех представителей живого сходно устроена молекула ДНК, по существу един генетический код, едино строение белков и других органических веществ, много общего наблюдается в строении ЭТЦ, ходе процессов фосфорилирования и т. д. Разнообразие связано с различным набором генов в ДНК.
Выделение почвенной микробиологии как особой науки связано с решающей ролью микроорганизмов в процессах почвообразования, создания структуры почвы и почвенного плодородия в целом.
Исключительная роль микроорганизмов по сравнению с другими обитателями почвы (беспозвоночными и позвоночными животными) объясняется их очень быстрым размножением, в результате чего в 1 г почвы насчитывается до 10 млрд прокариотных клеток, а их масса в слое 25 см может достигать 10 т/га. Масса же почвенных беспозвоночных здесь составляет всего лишь 15 ц/га.
— Огромное значение микроорганизмов в почвообразовательных процессах связано также с их высокой физиологической активностью, отличающейся разнообразием путей метаболизма. Микроорганизмы почвы синтезируют множество ферментов, действующих
как в клетке, так и вне ее в субстрате, на котором поселяются микроорганизмы. «Всеядность» последних также способствует генезису почвы и почвенному питанию растений. Дело в том, что различные представители микромира используют практически все вещества, попадающие в почву.
— Значение почвенных микроорганизмов в почвообразовательных процессах и создании почвенного плодородия связано с разложением ими органических веществ, минерализацией последних, что освобождает почву от мертвых останков животных и опада растений и способствует снабжению растений доступными формами минеральных элементов: азота, фосфора, серы, железа и др. Распад органических веществ почвы -процесс довольно сложный и длительный. Он имеет значение в круговороте веществ в природных экосистемах, особенно в лесу. В этом процессе активная роль принадлежит бактериям, в том числе актиномицетам, а также микроскопическим грибам. Бактерии имеют более узкий спектр внеклеточных ферментов по сравнению с микромицетами. С помощью экзоферментов бактерии с большой скоростью разлагают белки, углеводы, спирты, органические кислоты, альдегиды и, наконец, целлюлозу. Актиномицеты, кроме того, в качестве источника пищи и энергии используют пектиновые вещества, хитин, жирные кислоты, а также гумус почвы. Почвенные грибы имеют более широкий спектр действия экзоферментов и поэтому способны осуществлять процессы трансформации органических веществ, но с несколько меньшей скоростью, чем бактерии. Под их воздействием идет разложение лигнина и таннинов, весьма трудно подвергающихся разложению. Почвенные грибы, как и актиномицеты, трансформируют и гумусовые вещества почвы. Скорость разложения органических веществ почвы зависит от состава микроорганизмов и почвенно-климатических условий. Так, для процесса минерализации молекул целлюлозы в почвах тундры требуется от 30 до 50 лет, в подзолистых почвах хвойных лесов тайги — 5 — 6 лет, а в типичных черноземах лесостепной зоны — всего лишь 2 года. Микроорганизмы осуществляют не только разложение, но и синтез веществ, в том числе гумуса, определяющего рыхлую комковатую структуру почвы и представляющего собой резерв питательных элементов для растений.
— Микроорганизмы почвы, многократно отмирая в течение одного вегетационного периода, служат не только пищей для других групп микроскопических существ, но и основой накопления гумуса почвы, что особенно важно в ходе первичных почвообразовательных процессов, например, в условиях рекультивируемых земель (отвалов), после пожарищ и т. д. Образуя на поверхности почвы пленки, цианобактерии и многие микроскопические водоросли предохраняют почвы от эрозии и, выделяя различного рода слизи, улучшают ее структуру.
— Особое значение в плодородии почвы имеют так же микроорганизмы, способные фиксировать инертный в биологическом отношении газообразный азот воздуха и вовлекать его в метаболизм растений и биологический круговорот в природе.
— Благодаря выделению различных кислот микроорганизмы почвы способствуют выветриванию горных пород и растворению недоступных для корней растений минеральных соединений. Определенную положительную роль в жизни растений играют и физиологически активные вещества — различного рода гормоны, витамины, антибиотики, выделяемые микроорганизмами в почву.
Вместе с положительной деятельностью микроорганизмов, которая превалирует, следует отметить и отрицательную их деятельность. Это, прежде всего, перевод ими доступных форм некоторых питательных веществ в недоступные формы для растений, например NO3" в N2 в процессе денитрификации, патогенность ряда видов и форм микроорганизмов, выделение ядовитых веществ. Некоторые виды микроорганизмов способны угнетать жизнедеятельность полезных для растений представителей микромира.
В связи с вышеизложенным основными задачами почвенной микробиологии являются:
— определение численности и качественного состава микроорганизмов по генетическим горизонтам почвы в географическом аспекте;
— выявление влияния почвенных факторов (химического состава, структуры, влажности, аэрации, температуры, рН и др.) на распределение и численность микроорганизмов, т.е. изучение их экологии;
— изучение зависимости качественного и количественного состава микроорганизмов почвы от хозяйственной деятельности человека (антропогенных факторов): способа обработки почвы, чередования культур, внесения удобрений, орошения, дренажа и многих других агротехнических и лесохозяйственных мероприятий;
— исследование направленности, скорости, взаимосвязи биохимических процессов, происходящих в почве при участии микроорганизмов, в том числе тех, с помощью которых происходит развитие самой почвы, а также их изменений под влиянием
антропогенных воздействий;
— выявление сложных отношений почвенных микроорганизмов между собой и с высшими растениями.
Основной целью почвенной микробиологии является разработка научных рекомендаций по управлению жизнедеятельностью почвенных микроорганизмов в целях оптимизации минерального питания растений и повышения урожайности сельскохозяйственных растений и продуктивности лесов. Вышеизложенное свидетельствует о том, что почвенная микробиология тесно связана с генетическим почвоведением, химией, физикой, экологией, географией почв, а также с агрохимией и физиологией растений.