Кардинальные температурные точки микроорганизмов

Группа орга­низмов	Температура, °С
минимальная	оптимальная	максимальная
Психрофильные Мезофильные Термофильные	-4 3...10 18...30	6...10 20...35 50...60	45...50 60...75

При отрицательной температуре почвы большин­ство бактерий переходит в состояние анабиоза — скры­той жизни, когда жизнедеятельность организма макси­мально затормаживается. При температуре ниже 0°С некоторая активность физиологических процессов про­является только у психрофилов. Из последних следует назвать облигатных психрофилов, обитающих в услови­ях Арктики и высоких гор, а также некоторые дрожжи, получившие широкое распространение в холодных веч­но мерзлотных почвах тундры. Очень устойчивы к низ­кой температуре споры грибов и особенно бактерий, выдерживающие охлаждение до -190 и даже до -253 °С.

Термофилы активно растут и размножаются в местах разложения больших масс органического веще­ства — навозе, компостах, нижних слоях подстилки. Наиболее устойчивые из этой группы микроорганиз­мов выдерживают температуру до 80 и даже 90 °С. Вместе с тем они очень чувствительны к недостатку воды в почве. По этой причине их мало в южных по­чвах, которые часто испытывают засуху.

Повышение температуры выше максимума приво­дит к резкому нарушению метаболизма микроорганиз­мов и ультраструктуры их клеток. Белки цитоплазмы коагулируют, мембраны разрушаются, что ведет к смер­ти клеток.

IV. Жизнедеятельность микроорганизмов в силь­ной степени зависит от реакции среды, в частности почвенного раствора. Для различных физиологических групп микробов оптимальные пределы рН не совпада­ют. Так, например, грибы предпочитают более кислую реакцию (рН 3 — 6), бактерии — нейтральную или ще­лочную с оптимумом рН 7 — 8. Лишь уксуснокислые и серные бактерии и некоторые другие лучше развива­ются в условиях сильнокислой среды.

Азотобактер в условиях кислых почв при недостат­ке кальция не встречается. Аммонифицирующие бак­терии хорошо развиваются при рН, равной 6,5 — 8,0, денитрифицирующие — 7,0 — 8,7. Клубеньковые бакте­рии по-разному относятся к рН почвы в зависимости от хозяина. Например, люпиновые предпочитают бо­лее кислую среду, чем люцерновые.

Бактерии, выносящие сильнокислую среду, назы­вают ацидофилами. Облигатные (экстремальные) ацидофилы, например бактерии из рода Thiobacillus, могут выдерживать рН среды равное 1.

Изменение рН в ту или другую сторону от опти­мальных значений ведет к изменению заряда цитоплазматической мембраны микробной клетки, а это, в свою очередь, меняет скорость поступления ионов в клетку, активность ферментов. В особо экстремальных случаях эти изменения заряда могут привести к коагу­ляции биоколлоидов (белков и других жизненно важ­ных соединений). Поверхность коллоидов резко умень­шается, что снижает процессы дыхания, синтез веществ и другие стороны метаболизма.

VII. Свет нужен лишь микроскопическим водо­рослям, цианобактериям, пурпурным и зеленым бак­териям, которые на свету осуществляют фотосинтез. Для большинства же микроорганизмов свет не толь­ко не необходим для их жизнедеятельности, но является отрицательным фактором. Особенно неблагоп­риятны ультрафиолетовые лучи, которые действуют разрушительно на нуклеиновые кислоты. На этом основана обработка фруктовых соков ультрафиоле­товыми лучами.

Основная масса различных физиологических групп микроорганизмов уже на рассеянном свету прекраща­ет размножаться, а прямой свет оказывает бактерицид­ное действие. Характерно, что споры грибов и бакте­рий оказываются так же чувствительны к свету, как и вегетативные тела, а иногда даже менее стойки к нему. На этом основано использование света для борьбы с нежелательной патогенной микрофлорой. Так, при строительстве санаториев, больниц отводят наиболее освещаемые места, а сами здания строятся с больши­ми окнами, пропускающими много света.

VIII. На количественный и качественный состав, а также на активность микроорганизмов почвы могут ока­зывать влияние радиоактивные вещества. Содержание их в различных почвах обычно невелико: от 3 до 9∙10^-4 % (торий), от 9 до 58∙10^-5 % (уран) и от 2 до 9∙10^-11 % (ра­дий). Доказано стимулирующее воздействие небольших доз проникающей радиации на активность и рост мик­роорганизмов. Азотобактер под влиянием малых доз радиации усиливал процесс азотфиксации, у клу­беньковых бактерий повышалась способность прони­кать в ткани корней бобовых растений. Искусственно повышенный фон радиации может вызывать мутаген­ный эффект, приводить к повреждениям структур, а очень высокий — вызывать летальный исход. Расте­ния и микроорганизмы в естественных условиях спо­собны аккумулировать в десятки и сотни раз больше радиоактивных веществ, чем их содержится в окружа­ющем субстрате.

Зная отношение микробов к факторам внешней среды, можно так регулировать их жизнедеятельность, в частности в почве, чтобы направить процессы в нуж­ную сторону, создать наиболее благоприятные условия для минерального питания растений. Это, в свою оче­редь, будет способствовать увеличению биологической продуктивности и урожайности растений.

Чувствительность микроорганизмов к неблагопри­ятным факторам используется в быту. Для более дли­тельного сохранения пищевых продуктов их подвер­гают кипячению, высушиванию, засолке (20 — 30% раствор поваренной соли), используют высокое содер­жание сахара при приготовлении варенья (60 — 70), сильнокислую среду (маринование, квашение овощей, мочение фруктов и т. д.), антисептирование при копче­нии мясных и рыбных продуктов через образование смол иальдегидов, замораживание и др. В сельском хозяйстве кислая среда используется при силосовании кормов.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПРИРОДЕ

Микроорганизмы распространены повсюду, но основным местом их обитания является почва.

I. Распределение микроорганизмов в почве зави­сит от конкретных физико-географических условий, типа почвообразовательного процесса, гидрологичес­кого режима и ряда других факторов.

Минимальное количество бактерий и других мик­роорганизмов отмечено в почвах северных районов (подзолы), а максимальное — в южных районах (чер­ноземы, сероземы) под травянистой растительностью (табл. 5.2). Это увеличение общего числа микроорганиз­мов с продвижением к югу связано с миром бактерий, тогда как численность грибов уменьшается.

Наиболее заселена верхняя часть профиля почвы. С продвижением вниз численность микроорганизмов убывает с разной степенью резкости в зависимости от типа и свойств почвы. Распределение представителей микромира здесь находится в тесной зависимости от запаса органического вещества. Так, например, в вер­хнем A₁ горизонте дерново-подзолистой лесной почвы общее число микроорганизмов доходит до 2,7 млрд в 1 г, а в нижнем подзолистом А₂ —0,3 млрд, т. е. почти на целый порядок меньше. Однако в период засухи наи­более насыщенными могут оказаться более глубокие горизонты почвы, сохранившие воду.

В течение года численность микромира почвы сильно изменяется. Массовые вспышки численности могут сменяться резким снижением. Меняется и соот­ношение различных групп микроорганизмов почвы по ходу вегетации.

Максимальное количество представителей микро­скопических существ в одном и том же генетическом горизонте отмечено около живых корней растений (в ризосфере), а также на поверхности органических остатков. В лесной подстилке развивается очень много микроскопических грибов.

Основная масса микроорганизмов почвы (80 — 90 %) находится на поверхности или внутри почвенных час­тиц, где им легче использовать субстратный материал, к которому они прикреплены. Адсорбция бактерий на поверхности почвенных частиц способствует их зак­реплению в определенных слоях почвы и сохранению гомеостаза микробных ассоциаций. Это, в свою оче­редь, ведет к сбалансированному для каждой разновид­ности почвы круговороту веществ. С развитием того или иного почвообразовательного процесса, вызванно­го естественными или искусственными причинами, идет и изменение состава микрофлоры, и ее распреде­ление по профилю почвы.

Частички почвы заселены микроорганизмами очень своеобразно: на поверхности развивается аэробная часть микромира, а внутри — анаэробная. Сплошной чехол из аэробных бактерий на поверхности почвенной частички создает своеобразный фильтр, который погло­щает кислород вследствие дыхания аэробов, и воздух внутри частички оказывается лишенным кислорода. Именно поэтому внутри почвенных частичек разви­ваются облигатные анаэробы, например бактерии из рода Clostridium.

Характерно распределение бактерий в типично лесных почвах. Так, по данным Н.Л. Благовидова, в условиях Северо-западной таежной зоны маломощных подзолов в еловых лесах кисличного типа численность бактерий оказалась в 4 раза выше, чем в торфяно-перегнойных иловатых почвах болотного ряда почвообразования. Прослеживается тесная связь количества бактерий с продуктивностью лесов: наиболее высокий среднегодичный прирост древесины характерен для кисличников, а наименьший — для сфагнозников травяных с постоян­ным избытком влаги.

Из грибов в почве наряду с родами Penicillium и Aspergillus заметное место занимают Fusarium и Trichoderma, а в почве тундры и степей еще и Dematium. С продвижением на юг заметно увеличивается число грибов из рода Aspergillus, а количество грибов из рода Penicillium даже несколько снижается (табл. 5.3). При окультуривании почвы количество бактерий увеличива­ется примерно вдвое, а число грибов уменьшается.

Цианобактерии широко распространены во всех почвах, особенно в степных каштановых, в пустынях на голых скалах и даже на поверхности льда и снега в высоких горах. Встречаются они и в воде морей, озер, водохранилищ, прудов и других водоемов, а также в воде горячих источников при температуре до 70 °С.

Достаточно широкое распространение в почве, особенно в ее самых верхних генетических горизон­тах, получают микроскопические водоросли (50... 100 тыс. клеток на 1 г почвы).

По месту обитания различают наземные, водно-наземные, собственно почвенные и сверлящие водорос­ли. Первые разрастаются на поверхности почвы в виде налета, коробочек, вызывая «цветение» почвы. Вторые живут в воде постоянно влажных почв, и лишь третьи обитают непосредственно в толще почвы. Сверлящие водоросли, поселяясь на камнях, проделывают в них ходы и в этих ходах живут, растут и размножаются.

Распределение водорослей по профилю почвы сходно с распределением бактерий: с глубиной резко сокращается число видов и их масса (рис. 5.6.).

Максимальная глубина почвы, на которой обнару­живаются водоросли, не превышает 1,5 м. Общее чис­ло видов водорослей в лесной почве (25 — 65) ниже, чем в почве травянистых фитоценозов, где это число мо­жет достигать 100 и более.

В подзолистых почвах таежной зоны преобладают зеленые водоросли, в дерновых почвах — диатомовые. Диатомовые водоросли широко также представлены в почве верховых болот, на каменистых залежах и в некоторых других местах.

В глубоких слоях почвы, куда не проникает свет, облигатно автотрофные водоросли погибают, а факуль­тативные переходят на гетеротрофный сапрофитный тип питания.

В грубогумусных разной степени оподзоленности почвах лесов таежной зоны основную роль в круговоро­те веществ играют грибы, количество которых здесь варьирует от 250 до 900 тыс. шт. в 1 г сухой почвы, затем уже бактерии, хотя количество последних в этих почвах доходит до 2 — 4 млрд в 1 г почвы. И тех и других пред­ставителей микробного мира привлекает здесь, прежде всего обилие органических остатков (корнепад, листопад) и воды. Меньше всего встречается в почвах таежных лесов актиномицетов, которые не выносят кислой среды.

Простейшие животные встречаются во всех по­чвах. Их число доходит до нескольких тысяч и даже сотен тысяч клеток в 1 г сухой почвы. Наибольшее значение для них имеют наличие воды в порах почвы, и количество пищи, главным образом масса бактерий, водорослей и дрожжей.

II. В воде рек, озер, морей и других водоемов мик­роорганизмов значительно меньше в связи с большим проникновением в воду света и меньшим содержанием органических и минеральных веществ. Вода рек может содержать разное количество микробов в зависимости от того, как далеко река расположена от населенных мест и защищена от сброса различных сточных и про­мышленных вод, — от нескольких сотен и тысяч до миллионов в 1 мл. В озерах количество микроорганиз­мов колеблется от нескольких тысяч до 10 млн в 1 мл воды. Очень много различных групп микроорганизмов в верхних слоях ила прудов, водохранилищ, рек и озер — до нескольких миллиардов клеток в 1 г ила.

II. Обилие света и отсутствие питательных веществ в воздухе предопределяют очень слабое развитие в нем микроскопических существ. Лишь в пыльном воздухе помещений с множеством людей (вокзалы, кинотеатры и т. д.) санитарно-гигиенические условия резко ухудша­ются из-за обилия микробов. Замечено довольно резкое увеличение числа бактерий и других микроорганизмов в школьных классах после уроков, в студенческих ауди­ториях после лекций и занятий. В воздухе городов коли­чество микроорганизмов в несколько сотен раз больше, чем в загородном парке или в лесу. Там деревья и в целом все растения очищают воздух от пыли и, выделяя особые вещества — фитонциды, убивают бактерии. Известно, что фитонциды дуба излечивают от дизенте­рии, а сосны — убивают туберкулезную палочку Коха. Допустимая санитарная норма содержания микроор­ганизмов в воздухе не более 11 тыс. в 1 м³.

УЧАСТИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В БИОЛОГИЧЕСКОМ КРУГОВОРОТЕ УГЛЕРОДА

Главная роль в конструктивном обмене микроор­ганизмов принадлежит углероду. В природе практичес­ки нет ни одного углеродеодержащего соединения, на которое не воздействовали бы микроорганизмы. По отношению к углероду все организмы делятся на автотрофные, способные синтезировать органические соединения из СО₂внешней среды, и гетеротрофные, источником углеродного питания которых является готовое органическое вещество.

1. Гетеротрофы делятся на паразитов и сапрофитов.

— Паразиты живут за счет органических веществ других организмов, а сапрофиты питаются мертвым органическим материалом. Среди паразитов различают такие, которые способны развиваться только внутри клеток хозяина (облигатные паразиты, например, хламидии, лишенные собственной системы фосфорилирования), и такие, которые способны вести сапрофитный образ жизни (факультативные паразиты). Последних значительно больше, чем первых.

— Сапрофиты составляют основную массу почвенных микроорганизмов. Они перерабатывают огромные массы органических веществ мертвых остатков растений и животных и содержащихся в продуктах жизнедеятельности почвенных организмов, а также в органических удобрениях.

2. Автотрофы, в свою очередь, делятся на фотоавтотрофов (водоросли, цианобактерии, пурпурные и зе­леные бактерии) и хемоавтотрофов (нитрифицирующие, водородные, бесцветные серные и железобактерии).

— Из фотоавтотрофов водоросли и цианобактерии осуществляют процесс фотосинтеза с выделением О₂, подобно высшим растениям. Они имеют обе фотосистемы (ФС-1 и ФС-2). У пурпурных бактерий содержится бактериохлорофилл, активная форма которого представлена пигментом П₈₇₀ а у зеленых серобактерий — П₈₄₀ У пурпурных и зеленых бактерий функционирует только ФС-1, и фотосинтез происходит без выделения кислорода. Отличается эта группа и донорами протонов и электронов. Так, у зеленых и пурпурных серных бактерий таким донором является сероводород:

свет

СО₂ + 2H₂S → (СН₂О)_n + 2S + Н₂О

пигменты

У пурпурных несерных бактерий в качестве доно­ров протонов и электронов служит молекулярный во­дород или водород спиртов и некоторых других орга­нических соединений:

свет

СО₂ + 2Н₂ → (СН₂О)_n + Н₂О.

пигменты

— Хемоавтотрофные бактерии получают энергию для синтеза органических веществ за счет окисления различных неорганических соединений: аммиака, водорода, сероводорода, серы, закисного железа и других. Процесс синтеза органических веществ из внешней углекислоты за счет энергии окисления неорганических соединений, как указывалось выше, носит название хемосинтеза.

Большинство микроорганизмов, как и высшие ра­стения, используют в качестве источника энергии окис­ление органических веществ в процессе дыхания.

Для анаэробных микроорганизмов важнейшим источником энергии является сбраживание органичес­ких веществ. Различают следующие типы брожений:

—спиртовое;

—молочнокислое;

—маслянокислое;

—пропионовокислое и др.

I. Возбудителями спиртового брожения служат главным образом дрожжевые грибы. Пировиноградная кислота с помощью фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется до уксусного альдегида и СО₂:

СН₃-СО-СООН → СН₃-СНО + СО₂.

Образующийся ацетальдегид при участии НАД-зависимой алкогольдегидрогеназы восстанавливается до этилового спирта.

Общее уравнение спиртового брожения можно записать так:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ → 2СН₃СН₂ОН + 2СО₂ + 2АТФ.

В анаэробных условиях дрожжи осуществляют спиртовое брожение. При доступе кислорода они пре­кращают ход спиртового брожения и начинают актив­но размножаться почкованием. Поэтому в анаэробных условиях получают спирт, а в аэробных — коммерчес­кие дрожжи. Из Сахаров легче всего сбраживается глюкоза, фруктоза, сахароза и мальтоза. Плохо подда­ются этому процессу манноза и галактоза.

Кроме дрожжей спиртовое брожение могут вызы­вать некоторые бактерии, в частности Zymomonas mobilis, Sarcina ventriculi и др.

II. Возбудителями молочнокислого брожения яв­ляются бактерии из родов Streptococcus, Lactobacillus, Pediococcus и некоторых других. Все они грамположительны, не образуют спор, не способны к передвижению иявляются факультативными анаэробами. Они вызы­вают типичное гомоферментативное молочнокислое брожение, конечный продукт которого — молочная кислота. Другая группа молочнокислых бактерий (род Leuconostoc, некоторые виды рода Lactobacillus) в про­цессе гетероферментативного молочнокислого броже­ния продуцирует наряду с молочной ряд других веществ: уксусную кислоту, этиловый спирт и другие продукты.

При гомоферментативном молочнокислом броже­нии пировиноградная кислота восстанавливается с участием НАДН₂ и дает молочную кислоту:

СН₃-СО-СООН + НАД-Н₂ → СН₃-СНОН-СООН + НАД

Молочнокислое брожение используется для полу­чения кисломолочных продуктов, при квашении ово­щей и силосовании кормов.

Гетероферментативное молочнокислое брожение осуществляется по окислительному пентозофосфатному пути, один из продуктов которого — ФГА превраща­ется в ПВК, а второй — ацетилфосфат дает уксусную кислоту или этиловый спирт и СО₂. Факультативно анаэробная кишечная палочка, обитающая в кишечни­ке животных, в анаэробных условиях сбраживает суб­страт до молочной, уксусной, янтарной и муравьиной кислот, этилового спирта и молекулярного водорода.

III. Процесс сбраживания углеводов до масляной кислоты носит название маслянокислого брожения:

С₆Н₁₂О₆ →СН₃-СН₂-СН₂-СООН + 2СО₂ + 2Н₂ + энергия.

Возбудителями маслянокислого брожения являют­ся бактерии из рода Clostridium. В результате окисли­тельного декарбоксилирования ПВК образуется ацетил-КоА, который частично превращается в ацетилфосфат, а затем в уксусную кислоту. На этом этапе образуется молекула АТФ. Путь, непосредственно ведущий к син­тезу масляной кислоты, начинается с конденсации двух молекул ацетил-КоА и через ряд восстановительных реакций в конечном итоге приводит к образованию масляной кислоты.

Для биологического круговорота веществ в лесу особенно важными являются две разновидности масля­нокислого брожения:

— сбраживание пектиновых веществ, содержащихся в срединных пластинках клеточных стенок растений;

— анаэробное разложение целлюлозы — основного компонента оболочек растительных клеток.

Пектины состоят из довольно большого количества остатков D-галактуроновой кислоты и различных сахаров: галактозы, ксилозы и арабинозы. Разложение пектиновых веществ начинается с их гидролиза, а соб­ственно маслянокислому брожению подвергаются толь­ко сахара — продукты гидролиза. При этом из галак­тозы образуются масляная кислота, углекислота и во­дород, а из арабинозы и ксилозы, относящихся к группе пентоз, — масляная кислота, углекислота и вода:

С₅Н₁₀О₅ → СН₃-СН₂-СН₂-СООН + СО₂ + Н₂О + энергия.

В анаэробных условиях, в частности в заболочен­ных лесных почвах, происходит медленное гидролити­ческое расщепление целлюлозы до глюкозы, которая затем сбраживается бактериями из рода Clostridium до масляной кислоты и ряда других продуктов.

В природе наряду с анаэробным сбраживанием существуют и аэробные процессы разложения пек­тиновых веществ и целлюлозы, осуществляемые мик­роорганизмами различных систематических групп: миксобактериями, актиномицетами и грибами. В кис­лых лесных почвах основную роль в разложении пек­тиновых веществ играют грибы, в особенности мукоровые, а клетчатки — микромицеты Trichoderma, Penicillium, Aspergillus и др. Целлюлоза в почвах степных и луговых формаций разлагается в основном бактериями.

В лесных почвах в больших количествах наряду с целлюлозой находится и лигнин. Это очень медленно гидролизуемый компонент растительного спада. Нахо­дящиеся в его составе ароматические углеводороды трудно поддаются разложению. Лигнин разлагается грибами и небольшим числом бактерий, в основном из рода Pseudomonas. Из разрушающих лигнин грибов следует, прежде всего, назвать базидиальные. После частичного разрушения лигнина базидиальными гри­бами в работу включаются микромицеты Fusarium, Trichoderma, Rhizoctonia, Penicillium, Aspergillus и др. На самых последних стадиях разрушения лигнина участвуют и некоторые грамотрицательные бактерии. Обычно процессы гидролиза лигнина и целлюлозы в почве идут параллельно и могут вызываться одними и теми же микроорганизмами и высшими грибами.

Гидролиз лигнина сопровождается синтезом ве­ществ, являющихся составными элементами гумуса почвы. Ароматические спирты, продукты микробиоло­гического распада лигнина, конденсируются с амино­кислотами почвы и пептидами, образуя первичные продукты гумусовых веществ. В процессе гумифика­ции растительных остатков, в том числе содержащих лигнин, дубильные вещества, белки, смолы, воски и некоторые другие, происходит постепенное окисление гидроксильных групп до карбоксильных. Образующи­еся высокомолекулярные вещества, способные осаж­даться кальцием, получили название гумусовых кис­лот, а более дисперсная часть гумуса — фульвокислот.

Наряду с синтезом происходит и распад гумуса по­чвы. Продукты распада служат основой минерального питания растений. В этом процессе участвуют бактерии из родов Pseudomonas, Seliberia, Agrobacterium, а так­же актиномицеты и грибы. Поэтому обогащение почвы гумусом — это результат положительного баланса меж­ду образованием и разрушением гумусовых веществ.

В составе растительного опада и трупных остан­ков животных трудно гидролизуемыми органическими веществами являются и жиры. Они разлагаются в почве аэробными бактериями из рода Pseudomonas, актиномицетами, а также анаэробными бактериями, в осо­бенности представителями рода Clostridium.

Возбудителями пропионового брожения являют­ся грамположительные, не образующие спор, бактерии из рода Propionibacterium. Конечный продукт броже­ния — пропионовая кислота. Основной начальный этап процесса данного брожения — гликолиз. Вместе с тем у данной группы бактерий обнаруживается и окисли­тельный пентозо-фосфатный путь, цикл Кребса ит. д. У некоторых видов проявляется эффект Пастера. К среде эти микроорганизмы малотребовательны. Они прояв­ляют свою активность после деятельности молочнокис­лых бактерий, сбраживая молочную кислоту до пропионовой (СНз-СН₂-СООН) и уксусной. Важно отметить, что в начале процесса ПВК не восстанавливается, как в других видах брожений, а карбоксилируется с обра­зованием щавелевоуксусной кислоты, дальнейшее пре­вращение которой происходит в цикле Кребса. Про­цесс карбоксилирования ПВК получил название гете­ротрофной или темновой фиксации СО₂. В небольших масштабах эта гетеротрофная фиксация СО₂ наблюда­ется почти у всех живых организмов, в том числе у животных.

Рассмотрим схему биологического круговорота углерода (рис. 5.7.).

Автотрофы — высшие зеленые растения, водорос­ли, цианобактерии, фотосинтезирующие и хемосинтезирующие бактерии — фиксируют углерод СО₂, включая его в органические соединения. Животные, поедая растения, концентрируют углерод в органическом ве­ществе своего тела. Дыхание аэробных организмов и многие виды брожений сопровождаются выделением углекислоты. Опад растений и трупные останки живот­ных и микроорганизмов разлагаются и пополняют ат­мосферу СО₂. Образующаяся углекислота опять исполь­зуется в процессах фото- и хемосинтеза. Цикл биологи­ческого круговорота углерода повторяется снова. В этом круговороте прослеживается тесная связь жизнедея­тельности растений, животных и микроорганизмов.

УЧАСТИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В БИОЛОГИЧЕСКОМ КРУГОВОРОТЕ АЗОТА

Наряду с участием в биологическом круговороте углерода микроорганизмы выполняют очень важную роль в преобразовании азотистых веществ. Это значение микробов трудно переоценить, ибо недостаток в почве важнейшего для растений элемента азота — обычное явление. Азотное питание в сельском и лес­ном хозяйстве представляет собой проблему номер один.

Азот, как и углерод, является основным компонен­том наиболее существенных для жизни растений орга­нических веществ. После отмирания растений, микро­организмов, животных органическое вещество их опа-да и трупных остатков разлагается почвенными микробами до самых простых минеральных форм азо­та, так нужных растениям. Это происходит с помощью большой группы микроорганизмов — аммонификаторов, а процесс по конечному продукту (аммонию) получил название аммонификации.

I. В аммонификацию включаются белки, мочевина, хитин, нуклеиновые кислоты — вещества, имеющие большой запас азота. Все они активно атакуются аммо­нифицирующими микроорганизмами с образованием аммиака. Разлагая то или иное азотсодержащее орга­ническое вещество, возбудители рассматриваемого процесса за счет этого питаются, размножаются, чер­пают необходимое количество энергии для своей жиз­недеятельности.

Обычно микробы при этом используют незначи­тельную долю высвобождающегося азота на поддер­жание собственного метаболизма. Большая часть под­вижного и хорошо доступного корням азота остается в почве, что благоприятно сказывается на азотном пита­нии растений и на их урожайности. Одновременно при разложении органических веществ почвенными мик­роорганизмами высвобождаются ионы ортофосфорной кислоты, а также сера в форме H₂S; последний окисля­ется серными бактериями до сульфатов.

Возбудителями аммонификации белков являются, с одной стороны, аэробы — спорообразующие палочки Bacillus mycoides, В. megaterium, В. subtilis (сенная палочка), многие актиномицеты и грибы, а с другой — анаэробные палочки из рода клостридиум (С. putrificum, С. sporogenes, С. botulinum, С. tetani). Два последних вида очень вредны для человека: первый вызывает пищевое отравление вплоть до летальных последствий, а второй — возбудитель столбняка. Все названные аммонификаторы, или гнилостные микроорганизмы, вырабатывают и выделяют большое количество протеолитических ферментов — протеаз, осуществляющих гидролиз белков. Процесс распада­ется на два этапа:

l.Ha первом этапе с помощью протеаз сложные белки разлагаются до простых белков, а те, в свою очередь, до аминокислот. Образующиеся аминокисло­ты частично усваиваются микробами, из них они стро­ят белки своего тела. В этом случае схема реакций дезаминирования аминокислот выглядит так:

R-CHNH₂-COOH + О₂ → R-COOH + CO₂ + NH₃

2. Большая часть аминокислот на втором этапе подвергается дезаминированию, в процессе которого от них отщепляется аминогруппа NH₂ и образуются свободный аммиак и органические кислоты. Различа­ют дезаминирование, идущее с участием и без участия кислорода. Процесс осуществляется с помощью НАД-зависимой дегидрогеназы:

R-CHNH₂-COOH + НАД + Н₂О → R-CO-COOH + НАДН₂+ NH₃.

Конечные продукты аммонификации белков час­тично используются бактериями: аммиак — в конст­руктивном обмене в качестве источника азота, а орга­нические кислоты — в энергетическом метаболизме.

Благоприятными внешними условиями для аммо­нификации белков являются температура в пределах 20 —30°С, достаточное количество воды, нейтральная или щелочная среда (рН 7 и выше).

Мочевина является продуктом жизнедеятельности многих грибов и животных. В чистом виде она труднодо­ступна корням растений. Аммонификаторы разлагают ее до аммиака, предоставляя растению удобную форму азот­ного питания. К уробактериям, осуществляющим аммо­нификацию мочевины, относятся Micrococcus urea, Sporosarcina urea, Bacillus pasteurii и др. Они вырабаты­вают специальный фермент уреазу и, выделяя его в среду, осуществляют рассматриваемый процесс. Аммонифика­ция мочевины состоит из двух этапов:

1) сначала происходит гидролитическое дезаминирование мочевины с образованием углекислого аммония:

CO(NH₂)₂ + Н₂О → (NH₄)₂CO₃;

2) затем углекислый аммоний как вещество очень нестойкое распадается на аммиак, углекислоту и воду:

(NH₄)₂ СО₃ → 2 NH₃ + СО₂ + Н₂О.

Образующийся аммиак частично участвует в кон­структивном обмене уробактерий, а в остальном попол­няет запасы доступного для растений азота в почве.

Очень сложным и трудно разлагаемым в почве азот­содержащим веществом является хитин. Он входит в состав клеточных стенок грибов, наружного скелета ра­кообразных и насекомых. В химическом отношении яв­ляется аналогом целлюлозы, лишь одна гидроксильная группа глюкозы заменяется группой СН₃-CO-NH-. Эле­ментарное звено молекулы этого азотсодержащего по­лисахарида представлено ацетилглюкозамином.

Возбудителями процесса аммонификации хитина являются бактерии из родов Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, а также плесневые грибы, главным образом из рода Aspergillus, и актиномицеты:

1)на первом этапе с помощью эктоферментов мик­роорганизмы расщепляют хитин на его элементарные звенья — молекулы ацетилглюкозамина;

2) ацетилглюкозамин уже на втором этапе распадается на глюкозу, уксусную кислоту и аммиак. Здесь, так же как и в предыдущих случаях, образующийся аммиак используется аммонификаторами и пополняет запасы азота в почве.

Наиболее активным возбудителем аммонификации нуклеиновых кислот является Bacillus megaterium:

1) с участием синтезируемых бактериями внеклеточных ферментов (рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза) производится гидролиз ДНК и РНК до нуклеотидов;

2) затем нуклеотиды распадаются до азотистых оснований, сахара и фосфорной кислоты;

3) азотистые основания усваиваются бактериями и внутри их клеток разлагаются до аммония, углекислоты, муравьиной, уксусной и молочной кислот. Образующийся аммоний используется в качестве источника азотного питания бактерий.

Процессам аммонификации подвергаются также гуминовые кислоты, мочевая кислота и некоторые другие вещества почвы. Образующийся в процессе аммонификации перечисленных азотсодержащих со­единений аммиак соединяется в почве с анионами и образует аммонийные соли — углекислые, сернокис­лые и др. После отмирания аммонифицирующих бак­терий азот их органических соединений под действи­ем живых аммонификаторов также пополняет почву аммонием.

II. Другим важным в биологическом круговороте азота процессом является нитрификация — окисление образующегося при аммонификации аммиака до азо­тистой и азотной кислоты. Осуществляют этот процесс бактерии из группы хемоавтотрофов.

Протекает процесс нитрификации в 2 этапа:

1. Аммиак окисляется до азотистой кислоты:

2NH₃ + 3O₂ → 2HNO₂ + 2H₂O + энергия.

Этот этап осуществляют мелкие палочковидные бактерии со жгутиками из рода Nitrosomonas, а также представители родов Nitrosococcus и Nitrosospira.

2. Азотистая кислота окисляется до азотной кислоты:

2HNO₂ +О₂ → 2HNO₃ + энергия.

Окисление происходит благодаря деятельности бактерий из родов Nitrobacter и Nitrococcus.

Высвобождающаяся при окислении аммиака и нитратов энергия идет на хемосинтез — образование из СО₂ органического вещества, а также на некоторые другие процессы жизнедеятельности.

Азотная кислота, взаимодействуя с различными солями и щелочами почвы, образует нитраты — вто­рой прекрасный источник азотного питания растений. Кроме того, азотная кислота переводит нерастворимые фосфорные соединения почвы в легкодоступные для растений формы.

Нитрификации мы обязаны образованием залежей селитры. Такие залежи возникли в Средней Азии, на Памире, в Индии, Чили, в ряде районов Африки и других местах. Наиболее богатые месторождения се­литры приурочены к жаркому сухому климату и высо­ким горам. Особенно благоприятные условия нитрификаторы находят для себя на склонах гор.

Дождевые воды или воды вечных снегов и льдов смывают нитраты к подножию, вода здесь быстро ис­паряется, а нитраты накапливаются в виде больших залежей.

Нитрификация может происходить только при хорошей аэрации и нейтральной или слабощелочной реакции почвы. Достаточно активно процесс нитрифи­кации протекает в черноземных и некоторых других почвах. В большинстве лесных почв нитрификация отсутствует или проявляется весьма слабо.

III. Противоположным нитрификации процессом является денитрификация, при которой происходит восстановление нитратов до молекулярного азота. Про­межуточными веществами являются нитриты (NO₂-), окись азота (NO) и закись азота (N₂O).

Возбудителями денитрификации являются факуль­тативно анаэробные бактерии из родов Pseudomonas, Micrococcus, в частности М. denitrificanas, и др. Про­цесс осуществляется ими с помощью соответствующих ферментов — редуктаз.

Общее уравнение процесса денитрификации выг­лядит так:

С₆Н₁₂О₆ + 4NO₃^-→ 6СО₂ + 6Н₂О + 2N₂ + энергия.

Денитрификация происходит в условиях плотных и затопленных почв с плохой аэрацией и является весьма вредным процессом, так как образующийся молекулярный азот уходит в атмосферу и не использу­ется растениями. В практике лесного и сельского хо­зяйства нельзя допускать уплотнения пахотных или лесокультурных почв, а затапливаемые почвы следует осушать. В природных лесах необходимо проводить мероприятия по регулированию наплыва городского населения с тем, чтобы не уплотнять почву до предель­ных величин. При хорошей аэрации денитрификация прекращается, так как возбудители этого процесса переходят от анаэробного нитратного дыхания к обыч­ному аэробному дыханию, используя в качестве акцеп­тора электронов молекулярный кислород.

Особо важное место в биологическом круговороте веществ в природе занимает фиксация микроорганиз­мами атмосферного газообразного азота. Главное зна­чение азотфиксации сводится к вовлечению инертного молекулярного азота атмосферы в биологический круговорот, к обогащению им почвы как среды обита­ния растений.

Микроорганизмы, способные фиксировать моле­кулярный азот, называются азотфиксирующими или азотфиксаторами. Среди них различают две большие группы: свободно живущие в почве азотфиксаторы и симбионты, осуществляющие этот процесс в симбиозе с растениями. К первой группе относятся Clostridium pasteurianum и некоторые другие представители рода Clostridium, Azotobacter, Beijerinckia, многие фото-трофные бактерии и цианобактерии.

Clostridium pasteurianum — анаэробная палочка-, в момент спорообразования принимающая вид веретена. Это возбудитель маслянокислого брожения. Энергия, высвобождающаяся в процессе брожения, используется этим микроорганизмом на фиксацию молекулярного азота и перевод его в состав органических веществ сво­его тела; на 1 г сбраживаемого сахара связывается 2 — 3 мг азота. Clostridium — строгий анаэроб, кислород является для него ядом. Вместе с тем эта бактерия широ­ко распространена во многих почвах, в том числе хоро­шо дренированных, с наличием больших количеств кис­лорода. Объяснение заключается в том, что данный вид поселяется внутри почвенных частичек, тогда как аэроб­ные микроорганизмы — на их поверхности. Последние, поглощая кислород, как бы фильтруют проходящий внутрь почвенного комочка воздух, лишая его кислорода.

Аэробный азотфиксатор Azotobacter chroococcum в молодых культурах представлен подвижными палоч­ками, затем жгутики утрачиваются, клетки становятся шаровидными, обычно соединенными по 2 — 3 и окру­женными слизистой капсулой. Энергию для азотфик-сации азотобактер черпает за счет обычного дыхатель­ного распада окисляемых веществ, что определяет и эффективность процесса: на 1 г расходуемого сахара фиксируется до 20 мг азота. Чистые культуры азото­бактера широко используются в качестве бактериаль­ного удобрения под названием азотобактерин.

Клубеньковые бактерии способны фиксировать азот атмосферы только в симбиозе с растениями. Бак­терии, живущие в клубеньках на корнях бобовых, от­носятся к роду Rhizobium. Название вида клубеньковых бактерий происходит от названия вида растений, с которыми бактерии сожительствуют. Например, если на клевере, то это будет R. trifolii, на белой акации — R. robinii и т. д.

Клубеньковые бактерии живут в почве, но к фик­сации азота в таком состоянии не способны. Этот про­цесс они могут осуществлять лишь находясь в тесном симбиотическом сожительстве, так как для азотфикса­ции нужна энергия, поставляемая растением-хозяи­ном. Известно более 1300 видов бобовых растений, в корнях которых функционирует процесс азотфиксации с помощью клубеньковых бактерий. Последние пред­ставляют собой грамположительные палочки длиной всего лишь около 3 мкм. Бактерии заражают растение сразу же после прорастания семян бобовых растений, когда корень проростка проникает в почву.

Корневые волоски бобовых растений при сопри­косновении с клубеньковыми бактериями выделяют особые вещества — лектины белковой природы, а бак­терии — полисахариды. Под влиянием этих веществ между корневым волоском и бактериями происходит тесное взаимодействие. Корневой волосок изгибается, принимает форму ручки зонтика и начинает выделять полигалактуроназу. Этот фермент разрушает стенку своей клетки и открывает путь бактериям внутрь. Это начало пути инфекции. Бактерии в корневом волоске активно делятся, образуют инфекционную нить. Попа­дая в клетки коры корня, бактерии размножаются и изменяют форму: из палочек превращаются в клетки колбовидной формы — бактероиды. В дальнейшем под воздействием гормонов происходит активное деление корня с образованием клубенька.

Клубенек постепенно из белого превращается в розовый благодаря образованию леггемоглобина — белка очень сходного с гемоглобином крови животных. В этот момент устанавливается тесная функциональ­ная связь бактериального комплекса с корнем расте­ния, а весь комплекс представляет теперь собой азот-фиксирующую единицу.

Клубеньковые бактерии не только обеспечивают азотом себя, но и до 75 % зафиксированного ими азота отдают растению-хозяину. За один вегетационный пе­риод бобовые растения фиксируют от 100 до 400 кг азота на 1 га поля. В связи с этим урожаи зерновых, посеян­ных вслед за бобовыми растениями, удваиваются.

В симбиоз с азотфиксирующими микроорганизма­ми вступают не только бобовые, но и представители некоторых других семейств. Из древесных небобовых растений на корнях образуют клубеньки лох, облепи­ха, ольха. У них клубеньки формируют актиномицеты, относящиеся к роду Frankia. Они также способны фиксировать азот атмосферы. У некоторых древесных растений тропиков клубеньки образуются на листьях.

Механизм азотфиксации очень сложен. Наиболее трудным для азотфиксаторов является процесс разры­ва первой из трех связей в молекуле азота N = = N. На это идет большое количество энергии, а именно 941 кДж/моль.

Связывание молекулярного азота осуществляется с помощью нитрогеназы — ферментного комплекса, способного активировать N₂, а затем восстанавливать его. В состав нитрогеназы входят два белка: 1) азоферредоксин, содержащий железо; 2) молибдоферредоксин, содержащий два атома молибдена и 30 атомов железа (рис. 5.9.). Биосинтез ферментного комплекса нитрогеназы осуществляется с участием особой плаз-миды, внехромосомной ДНК. Прежде чем начинается процесс фиксации, азот активируется молибденом нитрогеназы. Железо нитрогеназы используется в ка­честве переносчика электронов.

Источником водорода и электронов для восстанов­ления азота у большинства азотфиксаторов служит пировиноградная кислота. Электроны попарно пере­даются сначала на азоферредоксин, затем — на молиб­ден молибдоферредоксина и, наконец, на азот. В каче­стве промежуточных продуктов аэотфиксации образу­ются диимид (NH = NH) и гидразин (H₂N — NH₂). Вместе с тем они могут быть и тесно связанными с фермент­ным комплексом — нитрогеназой. Реакции идут в следующей последовательности:

+2H +2H +2H

N=N → HN=NH → HN-NH₂ → 2NH₃

азот диимид гидразин аммиак

На каждую из этих реакций расходуется 4 молеку­лы АТФ, а всего на фиксацию молекулы N₂ — 12 АТФ. Источником АТФ является окислительное или фотосин­тетическое фосфорилирование.

Данный механизм азотфиксации характерен как для свободно живущих азотфиксирующих бактерий, так и для симбионтов. Образующийся NH₃ служит затем основным компонентом для синтеза аминокис­лот, образованию которых способствует наличие в теле азотфиксаторов большого набора органических кислот.

У клубеньковых бактерий леггемоглобин принима­ет участие в переносе кислорода для дыхания бактеро­ида. Энергия для восстановления азота до аммиака поступает за счет макроэргов АТФ, образующегося в митохондриях клеток корня хозяина.

Биологический круговорот азота в природе, в ко­тором принимают участие растения, микроорганизмы и животные, складывается из следующих процессов:

1) растения усваивают соли аммония и нитраты, включая азот этих солей в свои органические ве­щества; они же усваивают часть азота, связанного клубеньковыми бактериями;

2) животные, поедая растения, переводят азот в состав своих органических веществ;

3) после отмирания растений, животных и микроор­ганизмов трупные останки их разлагаются аммонификаторами с образованием минерального азота — аммония; часть NH₃ окисляется до нитратов в процессе нитрификации, вследствие чего происходит накопление в почве нитратов;

4) определенная часть нитратов, обычно в неблагоприятных условиях аэрации, в процессе денитрификации восстанавливается до молекулярного азота N₂, который улетучивается в атмосферу; почва обедняется азотом;

5) свободноживущие и симбиотические азотфиксирующие микроорганизмы связывают молекулярный азот, вовлекая его в биологический круговорот.

ТИПЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В МИРЕ ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ МИКРООРГАНИЗМАМИ И ВЫСШИМИ РАСТЕНИЯМИ

Микроорганизмы почвы находятся в тесной взаи­мосвязи между собой и другими представителями живого, с самой почвой и почвообразующей породой. Биогеоценозы представляют собой сложные комплек­сы разных царств природы — растений, животных, грибов, прокариот и абиотической среды:

Биотип (местообитание — факторы неживой природы)
Биогеоценоз Биоценоз Фитоценоз

(сообщество) Зооценоз

Микробный ценоз

Биоценоз состоит из популяций, т.е. из особей от­дельных видов растений, животных, грибов, бактерий. Основные типы взаимных связей между организмами в биоценозе сводятся к трофическим (пищевым) и мета­болическим связям (выделение продуктов обмена, фи­зиологически активных веществ и т. д.). В том и другом случае различают множество разнообразных связей.

По способности использовать в качестве пищи различные субстраты почвенные микроорганизмы были разделены С.Н. Виноградским на следующие четыре типа:

— зимогенные, которые способны питаться свежим органическим веществом;

— автохтонные, которые, обладая более мощным ферментативным аппаратом, способны разлагать сложные перегнойные вещества почвы;

— олиготрофные, довольствующиеся бедным суб­стратом; они способствуют завершению процессов минерализации органических веществ;

— автотрофные, использующие минеральные вещества почвы.

Заселяя один и тот же субстрат, микроорганизмы разных видов вступают между собой в сложные взаи­моотношения. Поэтому различают ассоциации микро­организмов с положительным и отрицательным балан­сом в борьбе за пищу или метаболиты:

1. Взаимоотношения с положительным балансом проявляется в виде симбиоза и метабиоза.

—Ярким примером симбиотических взаимных от­ношений являются лишайники: гриб добывает из окру­жающей среды воду и зольные вещества, а также минеральный азот, а водоросль поставляет грибу про­дукты фотосинтеза (ассимиляты). В очень тесных симбиотических отношениях находятся дрожжи и молоч­нокислые бактерии. Молочная кислота, как конечный продукт молочнокислого брожения, служит источником углеродного питания для дрожжей и благоприятной для них кислой среды. Устраняя избыток молочной кислоты и обогащая субстрат витаминами, дрожжи, в свою очередь, благоприятно воздействуют на развитие бактерий. Азотное питание бактерий в дальнейшем оптимизируется за счет использования аминокислот, появляющихся после отмирания грибов.

— Метабиоз может выступать в различных формах. Это уже не тесное сожительство двух видов микроорганизмов. В одном случае какой-то из партнеров оказывает положительное влияние на другой. Например, такая форма метаболизма существует между аммонификаторами и двумя группами нитрифицирующих бактерий: аммиак, образующийся в процессе аммонификации, окисляется бактериями из рода Nitrosomona до нитрита, который, в свою очередь, окисляется дальше нитратными бактериями до нитрата. Метабиоз может быть и двусторонне полезным (прокооперация). Такие отношения складываются между азо­тобактером и целлюлозоразрушающими бактериями: азотобактер непосредственно не может использовать целлюлозу, но хорошо усваивает продукты ее гидроли­за целлюлозоразрушающими бактериями — глюкозу и органические кислоты; в свою очередь, азотобактер снабжает эти бактерии азотом. Поэтому и сам процесс разложения целлюлозы идет лучше в комплексе с азо­тобактером.

2. Отрицательные воздействия одних микроорга­низмов на другие выступают в виде конкуренции, хищ­ничества, паразитизма и антагонизма.

—При конкуренции за пищу побеждает тот вид микроорганизмов, который быстрее растет. Это часто наблюдается на начальных этапах разложения органического опада, например, в группе сахаролитических грибов.

—Ярким примером хищничества является пожирание простейшими животными бактерий, водорослей и дрожжей или «поедание» хитридиевыми грибами почвенных водорослей.

—Под паразитизмом понимается полная, реже частичная зависимость одного микроорганизма (паразита) от другого (хозяина). Типичным паразитом в почве является Bdellovibrio. Этот мелкий вибрион внедряется в клетки более крупных бактерий и в них интенсивно размножается за счет живого органического вещества этих бактерий. В клетках последних возникает до 50 штук вибрионов, что приводит к гибели хозяина.

—Явление подавления одним видом микроорганизма другого носит название антагонизма. Это подавление может проявляться путем образования токсических веществ неспецифического действия — таких, как сероводород, метан, перекиси, органические кислоты, и специфических антибиотиков. Отличительной особенностью антибиотиков является то, что они действуют на организмы избирательно и в очень низких концентрациях. Так, антибиотик пенициллин, продукт грибов из рода Penicillium, отрицательно действует на грамположительные бактерии и не влияет на грамотрицательные. Действие антибиотиков связано с тем, что одни из них нарушают синтез клеточной стенки (пенициллин), другие — белков (левомицетин), третьи —нуклеиновых кислот (актиномицин) и т. д. Активными продуцентами антибиотиков являются актиномицеты, что, очевидно, способствует их выживанию в жесткой конкуренции за субстрат с быстрорастущими микро­организмами, ибо они сами растут очень медленно. Особую группу микробов-антагонистов составляют миколитические бактерии, способные за счет своих экзоферментов растворять мицелий микроскопических грибов. Наиболее ярким представителем миколитичес-ких бактерий является Pseudomonas fluorescens. Этот микроорганизм защищает растения от заражения пато­генными грибами.

Очень важным является установление своеобраз­ных связей микроорганизмов с высшими растениями в биогеоценозах. Взаимное влияние растений и микроор­ганизмов может наблюдаться при непосредственном поселении последних на корнях растений. К этой груп­пе относятся, в частности, грамотрицательные бакте­рии, не способные образовывать споры. Эти эпифитные микроорганизмы питаются сахарами, аминокислотами и некоторыми другими веществами, в небольших коли­чествах выделяемых растениями. К корням растений эти эпифиты прикрепляются с помощью слизи, которую они вырабатывают.

Во взаимоотношениях высших растений и микро­организмов можно выделить и ряд других особеннос­тей. Используя корневые выделения и опад корней, микроорганизмы в больших количествах поселяются в ризосфере — зоне, расположенной в непосредствен­ной близости к корням. Ризосфера содержит в десятки и сотни раз больше микроорганизмов, чем почва в расчете на 1 г. Качественный состав микробов здесь также богаче вследствие разнообразия корневых вы­делений и растительных остатков. Ризосферные мик­роорганизмы оказывают существенное влияние на жизнедеятельность растений через создание особых условий вокруг корня, минерализацию органических остатков, растворение труднодоступных растению минеральных веществ почвы, фиксацию молекулярно­го азота, нитрификацию и т. д. Все это приводит к обогащению почвы доступными формами элементов почвенного питания растений. Положительно влияют на рост и развитие растений и выделяемые микроорганизмами физиологически активные вещества (аукси­ны, витамины, антибиотики и др.). Вместе с тем в ризо­сфере могут наблюдаться и негативные для растений явления. Так, здесь может протекать процесс денитрификации с потерей одного из важнейших элементов питания растений — азота, замедление роста расте­ний и развития полезных микроорганизмов вследствие выделения веществ, тормозящих рост. При недостатке в почве необходимых элементов питания в доступной форме их усвоение микроорганизмами также может привести к ухудшению роста и развития растений, а следовательно, к снижению их урожайности. Некото­рые микроорганизмы, проникая внутрь растения, ве­дут паразитический образ жизни, ослабляют растения. Особенно многочисленны грибные заболевания (мико­зы) растений. Бактериальные заболевания растений (бактериозы) встречаются реже.

Количество микроорганизмов в ризосфере не ос­тается постоянным в течение вегетационного периода. К осени, например, здесь резко увеличивается количе­ство целлюлозоразрушающих микробов при снижении большинства других групп. В целом ризосферный эффект, т.е. увеличение количества микроорганизмов в ризосфере по сравнению с почвой без корней наи­более сильно проявляется в условиях бедных песчаных почв. Специфичность же микробиологического соста­ва ризосферы обычно выражена слабее.

Следующим ярким примером взаимных связей микроорганизмов и растений является настоящий сим­биоз — мутуализм (клубеньковые бактерии, микориза).

С помощью ряда агротехнических и лесохозяйственных мероприятий можно регулировать числен­ность и качественный состав микроорганизмов почвы, а с ними и взаимоотношения между растениями и микробами. Среди практических мероприятий можно назвать соответствующее чередование культур, агро­технику выращивания их, внесение органических, минеральных и бактериальных удобрений, известкова­ние кислых и гипсование засоленных почв. Мощным средством воздействия на микробный ценоз почвы, а через него и на растения, является гидротехническая мелиорация сельскохозяйственных и лесных земель (ирригация, дренаж).

Рис. 5.1. Морфологические формы клеток прокариот: 1 — кокк; 2 — диплококк; 3 — сарцина; 4 — стрептококк; 5 — палочковидные бактерии (одиночные клетки и цепочка клеток); б — спириллы; 7 — вибрион; 8 — актиномицет;9 — плодовое тело миксобактерии;10 — нитчатая цианобактерия, образующая споры (акинеты) и гетероцисты; 11 — бактерия с капсулой (по М.В. Гусеву и Л.А. Минеевой)

Рис. 5.3. Ультрамикроскопическое строение бактериальной клетки: 1 — стенка клетки; 2 — цитоплазма; 3 — ядерный аппарат;4 — мезосома; 5 — рибосома; 6 — цитоплазматическая мембрана; 7 — включения; 8 — капсула; 9 — жгутики

Таблица 5.2.