2015-05-27
309
Вирусы (от лат. virus — яд) — самые мелкие и простые доклеточные живые существа. Первый вирус (табачной мозаики) открыл в 1892 г. И.Д. Ивановский, а термин «вирус» ввел в 1899 г. голландский ботаник М.В. Бьейринк.
Вирусы настолько малы (15–350 нм, некоторые нитевидные формы — до 2000 нм), что их называют фильтрующимися, — они проходят сквозь любые фильтры, задерживающие даже бактерий, которые в среднем раз в 50 крупнее. Большинство вирусов видны только в электронный микроскоп с рекордным разрешением.
Вирусы (у которых нет даже обмена веществ) состоят из белковой оболочки и находящейся внутри нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК). Все другие формы жизни обязательно содержат и ДНК, и РНК. Но, как и все другие формы жизни, вирусы наделены собственным, хотя и очень простым, геномом, который кодирует строение белков их оболочки. Она не только защищает наследственный код вируса, но и обеспечивает его активность.
В отличие от других организмов вирусы в неблагоприятных условиях кристаллизуются («замирают»), а затем вновь восстанавливают активность.
Вирусы настолько просты, что обходятся без собственного аппарата считывания наследственной информации и использования ее для синтеза белков. Они существуют лишь потому, что паразитируют на организмах, обладающих клеточным строением (бактериях и эукариотах) и аппаратом матричного копирования генетической информации и синтеза белков, который вирусы и используют для собственного воспроизведения. В результате их «многогранной» деятельности люди болеют гриппом, корью, свинкой, полиомиелитом (детским спинным параличом), бешенством, СПИДом, оспой и т. д. Животные и растения, в том числе домашние, тоже страдают (и нередко погибают) от вирусных заболеваний.
Как же размножаются вирусы? Благодаря химической активности белков своей оболочки они «взламывают» защитные средства клетки-хозяина, препятствующие проникновению в нее чужеродных элементов из внешней среды. Попав в ее цитоплазму, вирус инактивирует («отключает») хозяйскую ДНК и «заставляет» воспроизводить (копировать) его собственный наследственный «текст» и синтезировать по этой программе собственные белки. В итоге образуются все новые вирусные частицы.
Такой удивительный способ самовоспроизведения обусловлен универсальностью генетического кода — единой системой кодирования (и считывания) наследственной информации, свойственной всем известным живым организмам. Если бы код вируса отличался от кода хозяина, тот не мог бы синтезировать нужные ему макромолекулы.
Иными словами, напрасно мы считаем себя первоотрывателями универсальности генетического кода (Нобелевская премия 1968 г. по физиологии и медицине). Первыми это сделали задолго до нас предки вирусов, которые в дальнейшем научились «порабощать» хозяйские клетки. Таким же путем пошли многие эндопаразиты, использующие внутреннюю среду хозяина в качестве собственной среды обитания. Это, в частности, глисты (паразитические черви), отказавшиеся от кишечника и сохранившие лишь последнюю — внутриклеточную — стадию пищеварения. Но поскольку трудно найти другое столь же универсальное свойство живого, как генетический код (разве что выработка энергии в клетках молекулами АТФ), можно сказать, что ни одна группа паразитов не нашла столь обширного поля для применения своего «открытия», как вирусы. Им доступны любые организмы, чем и обусловлено их повсеместное присутствие в биосфере. Более того, эволюция непрерывно увеличивает разнообразие потенциальных клеток-хозяев и, стало быть, разнообразие вирусов, которые могут в них паразитировать. Но, несмотря на простоту, вирусы вряд ли можно отнести к первичным формам жизни, ибо без более сложных организмов (хотя бы бактерий) они не могут существовать.
Главное для участия вирусов в «горизонтальном» переносе — их способность «встраивать» свой геном в геном клетки-хозяина, которая, делясь, воспроизводит не только свой геном, но заодно и вирусный. Впрочем, хозяин не совсем беззащитен. Со временем он использует против вирусов химические средства борьбы, например интерферон (который теперь синтезируют искусственно) и т. п. В результате организм выздоравливает. Но именно на этой стадии, когда хозяин «учится» противостоять натиску вирусов и зараженные ими клетки перестают погибать, геном вируса окончательно встраивается в геном хозяина. Иными словами, выздоровевший хозяин остается носителем и «размножителем» вирусов (его клетки в течение многих поколений воспроизводят геном вируса заодно со своим).
Выздоровевший многоклеточный организм или резистентные (защищенные от данного вируса) одноклеточные организмы сами не болеют, но обычно не могут полностью воспрепятствовать проникновению вирусов и их воспроизводству. Дело в том, что иммунная система хозяина сопротивляется вредоносному действию, только превосходящему некоторый порог. Вот где, похоже, проявляется «заинтересованность» вируса в упрощении собственной организации и стремление «доверить свои обязанности» клеткам хозяина.
Таким образом, иммунная система хозяина допускает размножение вирусов в небольшом количестве, но не участвуя в метаболизме клетки, они выводятся из нее во внешнюю среду. Поскольку хозяин воспроизводит геном вируса заодно со своим, синтезированные вирусные частицы подчас уносят с собой фрагмент его ДНК или РНК. Обычно такой фрагмент содержит всего несколько генов (1–2% генома бактерии и гораздо меньше у эукариот).
«Вседозволенность» вирусного переноса
Итак, клетка-хозяин может в течение многих поколений воспроизводить геном вируса заодно со своим собственным, а вирусы, покидающие предыдущего хозяина (донора) и выводимые во внешнюю среду, находя себе нового хозяина (реципиента), «одаривают» его фрагментами генома донора. Изменение наследственных свойств клетки в результате естественного или искусственного привнесения в нее чужеродной ДНК называют трансформацией.
А дальше все повторяется: новый хозяин (уже в роли донора) размножает вирусные частицы и «снабжает» ими следующего реципиента, трансформируя его наследственный код, и т. д.
Иными словами, обнаружен новый механизм «горизонтального» переноса и трансформации геномов, ограниченный уже не генетической совместимостью (как при гибридизации), а лишь пригодностью генома хозяина для «встраивания» вирусных геномов. Насколько второе ограничение слабее первого, легко сообразить, вспомнив, что вирусы поражают все клеточные формы жизни (1,5 млн видов). Самих же вирусов известно всего около тысячи видов. Если учесть, что вирус может «захватить с собой» у донора и часть генома другого вируса, которым тот был инфицирован прежде, приходится признать, что такой «горизонтальный» перенос оказывается всепланетным и всетаксонным (охватывающим все организмы).
Впервые «горизонтальный» перенос наследственной информации с помощью упомянутого механизма (или, как говорят специалисты, путем вирусной трансдукции) американские генетики Дж. Ледеберг и Н. Циндер обнаружили в 1952 г. у бактерий, но затем выяснилась его возможность и у эукариот. Такой перенос был осуществлен в Станфордском университете (Калифорния, США) в 1972 г., когда и родилась, по сути, генная инженерия.
Ограничения все-таки есть!
Любые организмы в процессе жизни и смерти теряют множество макромолекул, которые некоторое время существуют независимо от синтезировавших их организмов. Многие макромолекулы в свободной среде сохраняются даже дольше, чем в организмах (их высокая концентрация в живых существах обусловлена постоянным воспроизводством). В организмах они быстро воспроизводятся, но и быстро распадаются, а в менее агрессивной в химическом отношении свободной среде лучше сохраняются (это подтверждает, например, широко используемое в криминалистике выделение специфических белков и нуклеиновых кислот из одежды). В организмах же макромолекулы долго сохраняются только в вечной мерзлоте (их не раз выделяли из останков ископаемых животных, например мамонтов). Между тем обрывки последовательностей нуклеиновых кислот обнаружены в горных породах возрастом 100 млн лет.
Иными словами, мы живем в среде, изобилующей макромолекулами, которые с пищей, водой, воздухом могут попадать в организм. Легче всего это происходит у сапротрофных организмов, питающихся органическими остатками, поглощая их через поверхность тела (высшие грибы), клеточные оболочки (сапротрофные простейшие) и мембраны (бактерии). «Горизонтальный» перенос путем захвата фрагментов чужих геномов особенно вероятен для бактерий. Химически агрессивная среда цитоплазмы обычно разрушает такие фрагменты гораздо быстрее, чем с них снимается копия для синтеза белка. Как и все организмы, бактерии живут только благодаря избирательному поглощению вещества из внешней среды. Вероятность захвата фрагмента чужого генома обратно пропорциональна его длине (молекулярному весу) и, следовательно, осмысленности и специфичности содержащейся в нем информации. А ведь этот фрагмент предстоит не только прочесть (что возможно благодаря универсальности генетического кода), но и «правильно понять», т. е. на основе полученной информации должны не только синтезироваться отдельные молекулы, но и правильно собраться в надмолекулярные функциональные системы клетки. Еще труднее представить себе подобную систему, эффективно работающую в чуждой для нее цитоплазматической среде. Обычно последствия такой работы оказываются негативными для клетки в целом. Иными словами, неспецифический «горизонтальный» перенос, если и отражается на физиологии клетки, то почти всегда разрушительно.
Все это справедливо и для вирусной трансдукции. Специфика лишь в том, что, как уже отмечалось, вирусы в процессе эволюции совершенствуют механизм «встраивания» своего генома в клетки хозяина.
«Горизонтальный» перенос в эволюции
На возможную эволюционную роль «горизонтального» переноса, своего рода «обмена» приспособлениями, выработанными далекими в филогенетическом отношении организмами, впервые указал английский биолог К. Уоддингтон в 1957 г. Спустя почти полвека мы все еще далеки от окончательного вердикта по этой проблеме, но, с учетом сказанного выше, нет оснований считать роль «горизонтального» переноса (при отдаленной гибридизации или вирусной трансдукции) особо значительной в макроэволюции. Впрочем, в некоторых группах растений и животных известная роль отдаленной гибридизации в макроэволюционных процессах уже продемонстрирована. Что же касается вирусной трансдукции, то пока несомненно лишь то, что этот механизм допускает возможность «горизонтального» переноса между организмами, не скрещивающимися между собой при всех известных нам формах отдаленной гибридизации. Но не следует забывать, что передача фрагмента генома еще не означает изменение наследственной информации. Ведь купить книгу, поставить ее на полку и даже размножить — вовсе не равносильно ее прочтению, а тем более пониманию.
Общим указанием на то, что генетических «текстов» это тоже касается, стал сформулированный еще в 1926 г. С.С. Четвериковым принцип, гласящий: под покровом внешне однообразной адаптивной нормы, или «дикого типа» вида, содержится огромное скрытое (почти не проявляющееся в фенотипе) генетическое разнообразие. К этому, как отмечалось выше, добавляется активное сопротивление организма всем чуждым для него воздействиям, будь то химический агент, проникший в его внутреннюю среду, или чужой наследственный «текст», тоже имеющий химическую природу. Важно, что вероятность обнаружить в организме «чужака» прямо зависит от активности последнего. Чем он активнее, тем труднее не заметить его присутствия.
Из общих соображений возможность обмена средствами приспособления в ходе макроэволюции ограничена универсальностью генетического кода и механизмов его матричного копирования и последующей трансляции, выраженной принципом «один ген — один фермент» (это, заметим, когда до трансляции дело уже дошло). Но уже для механизмов самосборки надмолекулярных функциональных систем клетки роль универсальности слабее. Чем сложнее («надмолекулярнее») система даже на химическом уровне (не говоря уж о физиологии и морфологии), тем вероятнее, что, даже если привнесенный «текст» будет транслирован, он приведет ее к разрушению.
Результаты возможного переноса наследственных «текстов» между далекими таксонами уже обнаружены как у бактерий, так и у эукариот. Но говорить об их роли в филогенезе можно будет не раньше, чем выяснится, с какими именно свойствами фенотипа адаптивных норм соответствующих видов эти предположительно перенесенные «тексты» связаны. Это особенно важно для эукариот с их огромными объемами «молчащих» наследственных «текстов», трансляция которых если и происходит, то практически не сказывается на надмолекулярном уровне.
