Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) распо­лагается в центре головного мозга между двумя полушариями. Его можно разделить на отделы,

Рис. 4.1.17. Локализация ядер зрительного бугра:

а — ядерный парамагнитный резонанс; б — фронтальный срез головного мозга (/ — тело мозолистого тела; 2 — тело хвостато­го ядра; 3 — центральная часть бокового желудочка; 4 — прозрачная перегородка; 5 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 6 — свод; 7 — передняя группа ядер зрительного бугра; 8 — наружная капсула; 9 — латеральная группа ядер зрительного бугра; 10 — медиальные ядра зрительного бугра; //— скорлупа; 12 — латеральная медуллярная пластинка; 13 — внутренняя капсула; 14 — ретикулярное ядро зрительного бугра; 15 — межталамическая спайка; 16 — латеральная часть бледного шара; 17 — медиаль­ная медуллярная пластинка; 18 — мамиллоталамический пучок; 19 — HI поле Фореля; 20 — гопа incerta; 21 — Н2 поле Фореля; 22 — ограда; 23 —медиальная часть бледного шара; 24 — третий желудочек; 25 — ядра гипоталамуса; 26 —зрительный тракт; 27 — миндалевидное тело; 28 —сосковидное тело; 29 —основание ножек мозга)

Анатомия головного мозга

которые анатомически в той или иной степени взаимосвязаны [4, 6, 8, 9]:

1. Зрительный бугор (thalamus).

2. Забугорная область (metathalamus).

3. Подбугорная область (hypothalamus).

4. Надбугорная область (epithalamus).

5. Субталамическая область (subthalamus).
Зрительный бугор (thalamus) (рис. 4.1.17—

4.1.20).

Функциональное значение зрительного бугра велико. Таламус можно считать воротами для поступления сенсорной информации от всех систем организма к филогенетически более мо­лодым церебральным структурам, которые де­лают возможным целенаправленное, сознатель­ное поведение [565].

Зрительный бугор состоит из скоплений ядер, отличающихся своими функциональными особенностями. Ряд авторов в соответствии с функцией ядер зрительного бугра разделяет их на четыре группы:

1. Специфические ядра переключения для
соматосенсорной, зрительной и слуховой аффе­
рентных систем.

2. Ядра неспецифической системы.

3. Ядра с преимущественно двигательными
функциями.

4. Ядра с ассоциативными функциями. Боль­
шая часть этих ядер связана с корой мозга
мощными путями.

Анатомически зрительный бугор представ­ляет собой два больших овоидной формы скоп­ления ганглиозных клеток, расположенных вы­ше ножек мозга по бокам третьего желудочка [4, 6—9, 11, 398, 578]. Передне-задний размер каждого образования равен примерно 4 см, а ширина и высота — 2,5 см (рис. 4.1.19, 4.1.20).

Передняя часть зрительного бугра узкая и располагается вблизи средней линии. Задней границей, является межжелудочковое отвер­стие. Расширенный задний полюс или подушка накладывается на верхнее четверохолмие.

Снизу и медиальней подушки зрительного бугра лежит медиальное коленчатое тело. С латеральной стороны зрительный бугор от­делен от чечевицеобразного ядра (lenticular nucleus) полосатым телом (corpus striatum) и задней частью внутренней капсулы (capsula interna).

В специфических ядрах органов чувств про­исходит переключение определенной сенсорной информации. К этим ядрам относятся медиаль­ное и латеральное коленчатые тела. Меди­альное коленчатое тело участвует в обработке слуховой информации и проецируется на специ­фические участки коры мозга (слуховое поле). Латеральное коленчатое тело определяет функ­цию зрительного восприятия, относится к зри­тельному пути. По этой причине оно подробно будет описано в следующих разделах.

Еще одно ядро, которое можно рассматри­вать как проекционный центр для специфичес-

Рис. 4.1.18. Горизонтальный срез головного мозга через ядра зрительного бугра:

12

/ — колено мозолистого тела; 2 — головка хвостатого ядра; 3 — фронтальный рог бокового желудочка; 4 — прозрачная перего­родка; 5 — внутренняя капсула; 6 — зрительный бугор; 7 — нож­ка свода; 8 — утолщение (валик) мозолистого тела; 9 — перед­ний край внутренней капсулы; 10 — ограда; // — наружная кап­сула; 12 — колено внутренней капсулы; 13 — скорлупа; 14 — шишковидная железа; /5 — чечевицеобразное ядро

Рис. 4.1.19. Схематическое изображение расположения

ядер, путей и пучков зрительного бугра (по Heinz

Feneis, 1994):

1 — заднее латеральное ядро; 2 — дорзальное латеральное ядро; 3 — переднее вентральное ядро; 4 — вентральное промежуточ­ное ядро; 5 — медиальное вентральное ядро; 6 — заднелатераль-ное вентральное ядро; 7 — заднемедиальное вентральное ядро; 8 — ядра подушки; 9 — латеральное (наружное) коленчатое тело; 10 — медиальное коленчатое тело; //—латеральная петля (lem-niscus lateralis); 12 — медиальная петля (lemniscus medialis); 13 — спинномозговая петля (lemniscus spinalis); 14 — тройнич­ная петля (lemniscus trigeminalis); 15 — слуховая лучистость; 16 — зрительная (Грасиоле) лучистость; 17 — медиальные ядра; 18 — передние ядра

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

15

14

13

12

Рис. 4.1.20. Основные афферентные и эфферентные проекции зрительного бугра (по Carpenter, 1976):

I — поясная извилина; 2 — прелобная кора; 3 — миндалевидный комплекс, височная кора; 4 — верхняя теменная доля; 5 — поля 18 и 19, нижняя теменная доля; 6 — нижние бугорки; 7— лате­ральный лемниск; 8 — зрительный тракт; 9 — поле 17; 10 — тригеминоталамический тракт; // — поля 3, 1 и 2; 12 — меди­альный лемниск, спинноталамический тракт; 13 — поле 4; 14 — зубчатое ядро, бледный шар, черная субстанция; /5 — поле 6, лобная кора; 16 — бледный шар, черная субстанция; 17 — ма-миллоталамический тракт, свод

кой области коры, — это переднее ядро зри­тельного бугра (п. anterior thalami). Через это ядро проходит информация от сосцевидного тела (corpus mammilare) к передним отделам поясной извилины (рис. 4.1.17—4.1.20).

Специфическим таламическим ядром сомато-сенсорной системы является вентробазальное ядро или вентробазальный комплекс. Оно де­лится на вентральное заднелатеральное ядро (п. ventralis posteriolateralis) и вентральное заднемедиальное ядро (п. ventralis posterio-medialis). Нейронное представительство туло­вища лежит в вентральном заднелатеральном ядре, а лица — в вентральном заднемедиаль-ном. К вентральному заднелатеральному ядру ведут медиальный лемниск и неоспинноталами-ческий тракт, а к вентральному заднемедиаль-ному ядру приходят соответствующие пути от ядра тройничного нерва. Вентробазальное ядро является вторым переключением в лемниско-вой системе.

Вторая группа ядер формирует менее четко организованные структурные образования. От­носятся они к неспецифическим проекционным ядрам. Главными среди неспецифических ядер являются медиально-расположенные участки, граничащие с третьим желудочком, и интрала-минарные ядра. Они функционально связаны с ретикулярной формацией ствола мозга и, по­добно ей, получают афферентацию от всех ор­ганов чувств [240]. Считается также, что неспе­цифические таламические ядра осуществляют восприятие и оценку болевых стимулов. Неспе­цифические ядра таламуса являются вторичны­ми структурами переключения, которые рас­пределяют афферентную информацию, проеци­рующуюся на ретикулярную формацию.

Как указано выше, в зрительном бугре су­ществуют важные двигательные ядра. К по­добным ядрам относятся п. ventralis poste­rior — medialis, et lateralis, промежуточное вентральное ядро (п. ventralis thalami inter-medialis). В самых ростральных отделах вент­ральной группы ядер находится переднее вент­ральное ядро зрительного бугра (п. ventralis thalami anterior). Именно эти ядра соединяют мозжечок и базальные ганглии с двигатель­ной корой. Импульсы, исходящие из этих ядер, оказывают модифицирующее влияние на двига­тельные стимулы, посылаемые в направлении мышц.

Другие ядра зрительного бугра выполняют ассоциативную функцию. Термин «ассоциатив­ное ядро» применяется к тем таламическим ядрам, которые обладают отчетливыми связями с областями коры, но не могут быть отнесены к какой-либо сенсорной системе. Они принима­ют участие в высших интегративных процессах в головном мозге. К представителям этой груп­пы относятся три ядра, каждое из которых связано с одной из главных ассоциативных областей коры. Это подушка зрительного буг­ра (связана с ассоциативной зоной теменной и височной коры), заднее латеральное ядро (п. lateralis posterior) (связано с теменной ко­рой) и медиальное дорзальное ядро (п. medialis dorsalis) (связано с лобной долей).

Латеральные ядра зрительного бугра, к ко­торым относится и подушка зрительного бугра, отвечают за болевую чувствительность. Она также имеет обширные связи с затылочной до­лей головного мозга, включая зрительную кору. В пределах подушки лежат нейроны, отвечаю­щие за анализ различных характеристик изо­бражения, например цвета, определения на­правления цели и ее ориентацию [23, 43, 50, 192, 287, 341, 365, 407, 448, 561].

В настоящее время предполагают, что по­душка обеспечивает [96, 201, 448, 449, 558, 561]:

1) выбор цели «зрительного интереса»;

2) «фильтрацию» зрительных стимулов;

3) использование информации «зрительного
интереса» при определении направления дви­
жения глаза или других частей тела.

В переднем отделе подушки выявлены ре-тинотопические поля [44], содержащие пол­ную карту сетчатой оболочки противополож­ного глаза («вторая приводящая зрительная система» — коликуло-пульвинар-париетальный тракт). Ретинотопические области отвечают за саккадические движения глаз. На эту область подушки проецируются верхнее четверохолмие, зрительная кора и другие области коры голов­ного мозга (префронтальная кора, задняя часть теменной и верхней височной коры). Существу­ют и обратные проекции [52, 447].

В дорзомедиальной части латерального отде­ла подушки выявлена небольшая область, свя-

Анатомия головного мозга

занная со средней височной областью (область коры 7) и с теменно-затылочной областью.

Нейроны подушки отвечают за пространст­венное зрительное внимание, о чем свидетель­ствует нарастание их активности во время по­явления внимания к зрительному стимулу, расположенному по периферии. Отбор инфор­мации, обеспечивающий пространственное вни­мание, свойственен также клеткам 7-го поля те­менной коры головного мозга [416, 595].

Нейроны заднелатеральных полей реагиру­ют только в тех случаях, когда стимулом явля­ется зрительная информация, индуцирующая движение глаз [595]. Приблизительно 30% кле­ток таламуса, реагируют и после прекращения движения глаз. Именно эти клетки предупреж­дают о необходимости повторного просмотра объекта.

На нейроны заднелатеральных ядер проеци­руются поверхностные слои верхнего четверо­холмия [49, 229, 413, 430, 450]. Благодаря этому зрительномоторные свойства клеток та­ламуса являются результатом совместной дея­тельности верхнего четверохолмия и геникуло-стриарного пути.

При повреждении головного мозга в области зрительного бугра возникает нарушение чув­ствительности различной локализации и степе­ни выраженности, спонтанные боли и др. Важно отметить, что кровоизлияния, локали­зующиеся в области зрительного бугра, вызы­вают симптомы, аналогичные симптомам, воз­никающим при повреждении теменной доли. При этом больные невнимательны к зрительной цели, расположенной в контрлатеральной зри­тельной области.

Забугорная область (metathalamus). К за­бугорной области относятся два ядерных обра­зования — латеральное и медиальное коленча­тые тела (nuclei geniculati lateralis et medialis) [3, 4, 6, 8, 9]. Латеральное коленчатое тело связано с передачей зрительной информации, а медиальное — лежит на пути проведения слу­ховой информации.

Подбугорная область, или гипоталамус (hypothalamus) (рис. 4.1.21, 4.1.22). Гипотала­мус является наиболее ростральным компонен­том автономной (вегетативной, или висцераль­ной) нервной системы. Содержит он особые нейросекреторные ядра, клетки которых выра­батывают и секретируют в кровь нейрогормоны [3, 9, 11, 397, 417].

Эти клетки получают афферентные импуль­сы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (аксо-вазальные синапсы).

Гипоталамус формирует передние и боковые стенки третьего желудочка. Его верхняя грани­ца отделена от зрительного бугра гипоталами-ческой бороздой. Нижней границей гипоталаму­са служит средний мозг, а верхней — конечная пластинка, передняя спайка и зрительный пере-

крест. Латеральнее гипоталамуса расположены зрительный тракт, внутренняя капсула и субта-ламические структуры.

В гипоталамусе выделяют три группы ядер: передняя, средняя и задняя.

К передней группе ядер относят надзри-тельное (супраоптическое; п. supraopticus) и паравентрикулярное (п. paraventricularis) ядра. Надзрительное ядро находится сбоку и выше зрительного перекреста и состоит приблизи­тельно из 750 000 нейронов, относящихся к парасимпатической системе. Это ядро участ­вует в циркадных циклах [481].

Паравентрикулярное ядро лежит сразу же под эпендимой передней стенки третьего желу­дочка и состоит из 55 000 нейронов.

Рис. 4.1.21. Схематическое изображение расположения ядер гипоталамуса (по Heinz Feneis, 1994):

а: I —дугообразное ядро; 2 — латеральная гипоталамическая область; 3 — серобугорные ядра; 4 — сосцевидно-таламический пучок; 5 — свод; 6 — паравентрикулярные ядра; 7 — предопти-ческое медиальное/латеральное ядро; 8 — переднее гипоталами-ческое ядро; 9 — супраоптическое ядро; б. 1 — ядро воронки (дугообразное ядро); 2 — медиальные и латеральные ядра сосце­видного тела; 3 — дорзальное гипоталамическое ядро; 4 — зад­нее паравентрикулярное ядро; 5 — заднее гипоталамическое ядро; 6 — свод; 7 — дорзомедиальное гипоталамическое ядро; 8 — вентромедиальное гипоталамическое ядро

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

10

Рис. 4.1.22. Схема афферентных связей подбугорной области (по Brodal. 1992):

1 — ретикулярная формация; 2 — гиппокамп; 3 — миндалина; 4 — обонятельная кора; 5 — зрительный перекрест; 6 — обоня­тельная луковица; 7 — септальные ядра; 8 — прелобная кора; 9 — поясная извилина; 10 — свод; // — конечная пластинка; 12 — периакведуктальное серое вещество; 13 — nucleus locus coe-ruleus; 14 — ядро шва; 15 — ядро слюноотделительного тракта

К средней группе относят бугорковое, вент-ромедиальное, дорзальное и латеральное ядра.

Задняя группа ядер (regio hypothalamica posterior) располагается вблизи сосцевидных тел и состоит из медиальных и латеральных ядер сосцевидного тела (п. corporis mamillaris medialis, lateralis).

Медиальное ядро складывается из мелких клеток, формирующих толстую связку волокон (сосцевидно-таламический пучок), возникаю­щую в области гиппокампа и непосредственно связанную с передним ядром таламуса с этой же стороны. Группы небольших ядер включают в свой состав надперекрестное ядро, лежащее вблизи срединной линии и выше зрительного перекреста, и дугообразное ядро (п. arcuatus).

Афферентные пути гипоталамуса довольно многочисленны. Некоторые проекции приведе­ны на рис. 4.1.22.

На гипоталамус проецируются также кора большого мозга, бледный шар, миндалина, ядра отдельного тракта, ретикулярная формация, ствол мозга и спинной мозг [4, 6, 8, 9, 74, 240]. У некоторых млекопитающих и человека выяв­лен ретиногипоталамический путь. Начинается он в небольшой популяции ганглиозных клеток сетчатой оболочки и проецируется на надзри­тельное ядро [237, 381, 382, 481, 482]. Предпо­лагают, что он обеспечивает фотонейроэндо-кринные и фотопериодические функции, вклю­чая циркадные ритмы [311, 481, 563].

К эфферентным путям гипоталамуса отно­сят три четко обозначенных пучка: от сосцевид-

ных тел, от перивентрикулярных ядер и от над-зрительного ядра (п. supraopticus), образую­щих надзрительно-гипофизарный путь. Направ­ляются они к гипофизу.

Наибольшим путем является сосцевидно-по­крышечный путь (/. mammalotegmentalis). Идет он от гипоталамуса к ядрам покрышки среднего мозга и моста. Некоторые волокна также подходят к перегородке, гиппокампу и подушке [4, б, 8, 397].

Волокна могут быть прослежены от вент-ромедиального ядра гипоталамуса к серому ве­ществу среднего мозга, а также к претекталь-ной области, верхним бугоркам, дорсальным и вентральным покрышечным ядрам Гуддена (Gudden), ядрам шва (п. raphes, расположены по средней линии продолговатого мозга) и яд­рам locus coeruleus (пигментированное возвы­шение в верхнем углу основания мозга) [542].

Выявлены эфферентные волокна, направ­ляющиеся к дорзальному двигательному ядру блуждающего нерва, слюноотделительному ядру {п. salivatorius), двойному ядру (п. атЫ-guus, ядро расположено в продолговатом мозге в составе ретикулярной формации и образует двигательные волокна языкоглоточного, блуж­дающего и добавочного нервов), а также к спинному мозгу [120, 121, 240, 487].

Как было указано выше, гипоталамус посы­лает большое количество волокон задней доле гипофиза (нейрогипофиз) через надзрительно-гипофизарный путь (tractus supraopticohypo-physialis). У человека этот тракт состоит при­мерно из 100 000 волокон. Возникают они в над-зрительном и паравентрикулярных ядрах [432].

Необходимо более подробно остановиться на особенностях нейросекреторной функции ядер гипоталамуса. С функциональной точки зрения, ядра гипоталамуса можно разделить на крупно- и мелкоклеточные.

Крупноклеточные ядра образованы клеточ­ными телами, которые в 2—3 раза крупнее, чем в других отделах гипоталамуса. К ним относят­ся супраоптическое (надзрительное) и паравен-трикулярное ядра. Супраоптическое ядро в 3— 4 раза крупнее паравентрикулярного и лишь в центральных участках состоит из крупных ней­ронов. Аксоны клеток супраоптического и пара­вентрикулярного ядер в составе гипоталамо-гипофизарного пути покидают гипоталамус и проникают в заднюю долю гипофиза. При этом волокна пересекают гемато-энцефалический ба­рьер. Образуют они терминали на капиллярах. Крупноклеточные ядра секретируют антидиуре­тический гормон, или вазопрессин, и окситоцин. Эти гормоны вырабатываются разными клетка­ми. У человека антидиуретический гормон обра­зуется, главным образом, в супраоптическом ядре, а окситоцин — в паравентрикулярном. Эти гормоны синтезируются в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме в виде круп­ных молекул прогормона. Молекулы прогормо-

Анатомия головного мозга

на переносятся в комплекс Гольджи, где и упа­ковываются в виде гранул. Процессинг продук­та (завершается в ходе транспорта в аксоне) приводит к высвобождению активного гормона и нейрофизина — белка с неясной функцией.

Вазопрессин вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давления. Он так­же называется антидиуретическим гормоном. Окситоцин вызывает координированные сокра­щения мышечной оболочки матки во время ро­дов, а также миоэпителиальных клеток в конце­вых отделах молочной железы.

Мелкоклеточные ядра вырабатывают ряд гипофизарных факторов, которые усиливают (рилизинг-факторы, или либерины) или угнета­ют (ингибирующие факторы, или статины) вы­работку гормонов клетками передней доли, по­падая к ним по воротной системе сосудов [351].

Аксоны нейросекреторных клеток этих ядер образуют терминали на первичной капилляр­ной сети в срединном возвышении (нейрогормо-нальной контактной зоне). Эта сеть собирается далее в воротные вены, проникающие в пере­днюю долю гипофиза, и распадается на вторич­ную сеть капилляров между рядами железис­тых клеток — аденоцитов систему [57].

Портальная система гипофиза обеспечивает сосудистую связь между стеблем гипофиза и передней долей, в результате чего передняя доля гипофиза находится под контролем гипо­таламуса.

Гипоталамус является координирующим центром вегетативной нервной системы. Он ре­гулирует эмоциональное поведение, половую деятельность, эндокринную секрецию и адапта­ционные возможности организма при измене­нии окружающей среды. Кроме того, он осуще­ствляет контроль водного баланса, веса тела, функцию сна и другие соматические реакции.

Задняя часть гипоталамуса обеспечивает деятельность симпатической системы. Стимуля­ция ее приводит к расширению кровеносных сосудов, повышению температуры, усилению метаболизма и расширению зрачка. Передняя часть гипоталамуса осуществляет контроль над деятельностью парасимпатической системы.

Поражение гипоталамуса приводит к утере способности регулировать температуру тела, снижению половых функций. Следствием по­ражения гипоталамуса и питуитарной железы является несахарный диабет.

Сосцевидные тела определяют эмоции. Кро­ме того, они участвуют в процессах памяти. Именно эта область поражена при энцефалопа­тии Вернике, часто развивающейся у алкоголи­ков, в результате дефицита тиамина и сопро­вождается параличом наружных мышц глаза и нистагмом.

Гипофиз (hypophysis, glandula pituitaria). Гипофиз регулирует активность ряда желез внутренней секреции. Как было указано выше,

нейрогипофиз является местом хранения и выс­вобождения в кровь многих гормонов и биоло­гически активных веществ.

Состоит он из двух эмбриологически, струк­турно и функционально отличающихся час­тей — нейрогипофиза (вырост промежуточного мозга) и аденогипофиза [4, б, 8, 9, 11]. Адено-гипофиз разделяется на более крупную перед­нюю долю, узкую промежуточную и слабо раз­витую трабекулярную часть. Не описывая под­робно строение гипофиза, мы лишь укажем, что хромофильные аденоциты передней доли гипо­физа подразделяются на ацидофилы и базофи­лы. Ацидофилы вырабатывают соматотропный гормон, или гормон роста, пролактин (стимули­рует развитие молочных желез и лактацию). Базофилы вырабатывают фолликулостимулиру-ющий, лютеинизирующий, тириотропный, адре-нокортикотропный гормоны.

Промежуточная доля развита слабо и состо­ит из тяжей базофильных и хромофобных кле­ток, синтезирующих меланоцитстимулирующий гормон (активирует меланоциты) и липотроп-ный гомон (стимулирует обмен жиров).

Как указывалось выше, задняя доля гипофи­за содержит отростки и терминали нейросекре­торных клеток супраоптического и паравентри-кулярного ядер. По этим отросткам транспор­тируются и выделяются в кровь вазопрессин и окситоцин.

Надбугорная область (epithalamus). В со­став надбугорнои области входят шишковидное тело, или эпифиз (corpus pineale), и ядра уздеч­ки (habenula), примыкающие с внутренней сто­роны к дорзальным отделам зрительного бугра [4, 6, 8, 397]. Эта область анатомически свя­зана с лимбической системой и ретикулярной формацией среднего мозга и, по-видимому, осу­ществляет интеграцию их функций.

У некоторых низших млекопитающих, раз­множение которых связано со световым режи­мом года, часть волокон зрительной системы идет в область перегородки или окружающие ее отделы мозга. Импульсы из этих структур достигают затем области уздечки и эпифиза.

Эпифиз (шишковидная железа) является нейроэндокринным органом, получающим ин­формацию из нервной и эндокринной систем. Эта информация интегрируется в нем и регули­рует активность пинеалоцитов. У высших по­звоночных эпифиз утрачивает фоторецептор-ную функцию и сохраняет гормональную, ре­гулируя циклические процессы в организме. У низших млекопитающих эпифиз функциони­рует как биологические часы, чувствительные к степени освещения.

Эпифиз состоит из двух типов клеток — светлых и темных пинеалоцитов. Пинеалоциты вырабатывают вещества двух типов: индолами-ны и пептиды. Наиболее важным индоламином является гормон мелатонин, угнетающий секре­цию гонадолиберина, снижая активность гонад.

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГААЗ

Из нескольких десятков гормонально-активных пептидов, вырабатываемых пинеалоцитами, наи­более важными являются аргинин-вазотоцин, пинеальный антигонадотропный пептид, а так­же либерины и статины.

Для врача офтальмолога шишковидная же­леза представляет интерес по ряду причин. Во-первых, необходимо помнить о возможности развития опухоли железы — пинеаломы (dys-germinoma). Рост этой опухоли может привес­ти к возникновения синдрома Парино (двух­сторонний парез, или паралич взора вверх или вниз, отсутствие или ослабление конвергенции, птоз, нарушение зрачковых реакций, миоз, не­редко вертикальный нистагм) из-за близкого расположения претектальной области. Эктопи­ческие пинеаломы могут проникать в гипотала­мус через третий желудочек. В результате на­рушаются различные функции глаза. Сопро­вождает этот процесс несахарный диабет и преждевременная половая зрелость.

Субталамическая область (subthalamus). К субталамусу относятся ядерное образование с тем же названием, а также несколько менее четко очерченных ядерных областей и пучки волокон, идущие от базальных ядер в конечный мозг. Функционально эта область связана с красным ядром и черным веществом, располо­женными в среднем мозге. Все это служит оп­ределенным указанием на то, что функция суб-таламической области связана с базальными ядрами.

Экстрапирамидная система. По многим клиническим и физиологическим причинам по­лезно рассматривать анатомическую область, распространяющуюся от коры головного мозга до мозжечка, как экстрапирамидную систему. Экстрапирамидная система включает базаль-ные ганглии, вентролатеральное ядро таламуса, гипоталамическое ядро промежуточного мозга, ретикулярную формацию, черную субстанцию и красное ядро среднего мозга. В отличие от пирамидной системы экстрапирамидный путь является полисинаптическим. Этот путь взаи­модействует с автономной нервной системой, обеспечивая поддержание мышечного тонуса. Выражение лица является наиболее яркой функцией экстрапирамидной системы.

Необходимо рассмотреть также связи, кото­рые экстрапирамидные ядра имеют с другими отделами — головным мозгом, мозжечком и ре­тикулярной формацией ствола мозга. Самым длинным нисходящим отводящим путем явля­ется центральный покрышечно-спинномозговой путь (tractus tecto-spinalis). Идет он от таламу­са, базальных ганглиев и красных ядер к ниж­ней маслине спинного мозга. Заканчивается он на нейронах передних рогов спинного мозга. Этот путь контролирует тонус мышц шеи, а также зрительные и слуховые рефлексы. Пора­жение покрышечно-спинномозгового пути, ниж­ней маслины и зубчатого ядра мозжечка сопро-

вождается глазной и небной миоклонией (ги­перкинез, характеризующийся быстрыми кло-ническими подергиваниями мышц или их от­дельных пучков, возникающими как в покое, так и при движениях, но исчезающими во сне).

Красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis) проходит через красное ядро (рис. 4.1.23, см. цв. вкл.). Находится он лате-ральней корково-спинномозгового пути. Начи­нается он от клеток красного ядра, а заканчи­вается на нейронах передних рогов спинного мозга. Вдоль этого пути передается информа­ция спинным нервам от мозжечка. Эта инфор­мация проходит через верхние мозжечковые ножки, достигает красного ядра и поступает в спинные нервы. Этот тракт имеет большое зна­чение в контроле тонуса поперечнополосатых мышц туловища, поддержании позы.

Ретикулярно-спинномозговой путь (tractus reticulospinalis) начинается в ядрах ретикуляр­ной формации моста и продолговатого мозга. Заканчивается он в передних рогах спинного мозга, участвуя при этом в образовании спин­ных нервов. Помимо контроля тонуса скелет­ных мышц, аналогично красноядерно-спинно-мозговому пути, ретикулярно-спинномозговой путь играет значительную роль в контроле ав­тономных функций.

Преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis) начинается в вестибулярных ядрах, расположенных в мосту и продолгова­том мозге, и направляется к мотонейронам пе­редних рогов спинного мозга. Контролирует этот путь равновесие.

Поражение экстрапирамидного пути (блед­ного шара, черного вещества) приводит к воз­никновению различных типов дискинезии, или нарушению произвольных движений. Причина­ми поражения тракта могут явиться дегенера­тивные, воспалительные (энцефалит) и опухо­левые заболевания. Наиболее распространен­ным дегенеративным заболеванием является болезнь Паркинсона (сочетание гипокинезии и дрожания в покое).

Предполагается, что повреждения черной субстанции вызывает атрофию допаминэрги-ческого нигростриатного тракта. При этом воз­никает тремор, гипокинетическая дисартрия, ослабление голоса, маскоподобное выражение лица. При повреждении базальных ганглиев развивается хорея. Результатом поражения ба­зальных ганглиев может быть также и спасти­ческая дистония, гиперкинетическая дисартрия.

Через красное ядро проходят волокна от ядер глазодвигательного нерва. По этой причи­не при разрушении красноядерно-спинномоз-гового пути развивается офтальмоплегия. По­вреждение красного ядра может вызвать также контрлатеральную атаксию.

Так как экстрапирамидная система регули­рует движения, то не удивительно, что повреж­дения этой области приводят к нарушению дви-

Анатомия головного мозга

жения глаз. Необходимо отметить, что в по­следние годы при экстрапирамидных болезнях используют разрушение вентролатеральных ядер зрительного бугра и бледного шара в про­цессе стереотаксических операций.