Различия между гликофитами и галофитами

Различия между защитными механизмами устойчивых и не устойчивых к солевому и водному стрессам растений проявляется как на клеточном уровне, так и на уровне целого организма. Клетки солеустойчивых растений по сравнению с солечувствительными обладают более эффективными системами под­держания водного и ионного гомеостаза. Скорости биосинтеза осмолитов и уровни их аккумуляции в цитоплазме клеток галофитов выше, чем у гликофи­тов, поэтому галофиты могут регулировать внутриклеточное осмотическое дав­ление в более широком диапазоне водного потенциала почвенного раствора. Локализованные в мембранах клеток устойчивых растений белки-экспортеры Na⁺ из цитоплазмы обладают, по-видимому, более высокой активностью, чем гомологичные транспортные системы у неустойчивых растений. В первую оче­редь это относится к Na⁺/Н⁺-антипортеру тонопласта и вакуолярной Н⁺-АТФазе, поставляющей энергию для транспорта Na⁺ через тонопласт. За счет более высо­кой активности системы (Nа⁺/Н⁺-антипортер + Н⁺-АТФаза тонопласта) вакуолярные концентрации Na⁺ и градиенты электрохимического потенциала Na⁺ на тонопласте у галофитов достигают более высоких значений, чем у гликофитов.

Между устойчивыми и неустойчивыми растениями существуют также раз­личия и в ионной проницаемости (селективности) мембран, через которые Na⁺ пассивно входит в цитоплазму. Проницаемость плазмалеммы для Na⁺ зави­сит в основном от свойств ионных каналов и транспортеров, через которые он пассивно поступает в клетки, однако в сравнительном аспекте ионные каналы и транспортеры различающихся по солеустойчивости растений на молекуляр­ном уровне практически не исследованы.

Устойчивые к NaCl растения, по-видимому, отличаются от неустойчивых еще в одном аспекте: они имеют более эффективные системы детоксикации ядовитых соединений, в том числе АФК, содержание которых при стрессе возрастает.

Итак, солеустойчивые растения обладают более эффективными системами биосинтеза осмолитов, ионного гомеостатирования и детоксикации. Этот вы­вод подкрепляется недавними успехами в получении устойчивых к NaCl транс­генных растений со сверхэкспрессией генов, вовлеченных в вышеперечислен­ные функции. Приведем несколько примеров.

1. Чувствительные к высоким концентрациям солей и водному дефициту растения табака были трансформированы геном пирролин-5-карбоксилатсинтетазы — лимитирующего звена в биосинтезе пролина. Ген был выделен из засухоустойчивого растения маша (Vigna radiata). Сверхэкспрессия этого гена увеличивала содержание пролина в клетках и повышала устойчивость расте­ний табака к NaCl.

2. При сверхэкспрессии гена Na⁺/Н⁺-антипортера тонопласта, ответствен­ного за депонирование Na⁺ в вакуоли, увеличивалась вакуолярная концентра­ция Na⁺ и повышалась устойчивость к NaCl растений A. thaliana.

3. Защитное действие системы детоксикации ядовитых веществ при NaCl-стрессе проявилось в трансформантах табака со сверхэкспрессией гена фер­мента, обладающего комбинированной активностью глутатион-8-трансферазы и глутатионпероксидазы. Более высокая ферментативная активность у транс­формантов по сравнению с исходными растениями коррелировала при дей­ствии NaCl с их более быстрым ростом.

Различия между солеустойчивыми и солечувствительными растениями на уровне целого растения рассматривались в подразд. 8.3.4 в связи с обсуждением вопроса об организации транспорта воды и ионов в системе почва —корень — побег.

Физиологические функции и биохимические процессы у солеустойчивых и солечувствительных растений (галофитов и гликофитов) различаются скорее в количественном отношении, чем в качественном. За исключением солевых желез, имеющихся лишь у некоторых видов, какие-либо особые признаки у галофитов отсутствуют. Для осуществления жизненного цикла в условиях засо­ления галофиты в целом используют те же самые исполнительные механизмы, которые обнаружены у гликофитов. Типичный гликофит арабидопсис, соглас­но проведенным исследованиям, содержит большинство генов (если не все), найденных у галофитов. Считается, что высокая вариабельность растений по чувствительности к засолению и степени их солеустойчивости обусловлена лишь различиями в регуляции экспрессии их генов.