Нейроглия

Нейроглия в буквальном переводе означает – нервный клей (термин ввел немецкий цитолог Рудольф Вирхов). Она сопровождает нервные элементы и образует строму, в которой расположены нейроны. Кроме поддерживающей функции глии свойственны: трофическая, разграничительная, защитная и секреторная функции. У человека содержится приблизительно 10 глиоцитов, которые составляют почти половину объема мозга.

Глия подразделяется на глиоциты (макроглию) и микроглию – глиальные макрофаги. Различат следующие виды макроглии:

1) эпендимная глия, состоящая из эпендимоглиоцитов;

2) астроцитная глия, представленная астроцитами;

3) олигодендроглия, клетки которой называются олигодендроглиоциты.

Все виды макроглии способны к пролиферации.

Эпендимная глия развивается из внутренней эпителиоподобной выстилки нервной трубки. Эпендимоглиоциты имеют вид кубического или низкого, или кубического эпителия. От основания клеток отходят тонкие отростки, вплетающиеся в глиальный остов. На верхушке клеток имеются реснички и микроворсинки. Цитоплазма клеток богата митохондриями и аппаратом Гольджи, но мало эндоплазматической сети и свободных рибосом, содержит много пузырьков и гранул. Свободная поверхность клеток имеет сложную структуру: плазматическая мембрана многократно впячивается и возникают многочисленные микроворсинки. В эмбриогенезе эпендимная глия выполняет также пролиферативную функцию.

Во взрослом организме эпендимоглиоциты выстилают полости мозга: центральный канал спинного мозга и желудочки мозга. Эпендимоглиоцтиы выполняют разграничительную функцию и кроме того, предполагается их участие в выработке некоторых компонентов цереброспинальной жидкости. Эпендимный слой может быть источником развития очень злокачественной опухоли – медулобластомы, эпендимомы.

Астроцитная глия в эмбриональном периоде развивается из эпендимной глии. Астроцитная глия составляет остов органов центральной нервной системы. Клетки её имеют многочисленные отростки, отсюда и произошло их название – астроциты (астер – звезда).

Астроциты могут быть волокнистыми, или фибриллярными, и плазматическими (коротколучистые).

Плазматические астроциты лежат в сером веществе мозга, а фибриллярные астроциты составляют остов белого вещества.

В астроцитах содержится светлое, бедное хроматином овальное ядро. Цитоплазма выглядит светлой и в ней обнаруживается аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и митохондрии, но органоидов мало, гранулы гликогена. В отростках фибриллярных астроцитов лежат тонкие нити, собранные в пучки. Это глиальные фибриллы, они всегда лежат интерцеллюлярно. Эти фибриллы представляют собой опорные элементы. Астроцитная глия выполняет различные функции: опорную, трофическую, разграничительную, т.к. отростки их клеточных элементов входят в состав глиальных мембран. Астроциты выполняют роль дворников, удаляющих из внеклеточного пространства избыток ионов калия и тем самым защищает нейроны от излишней деполяризации.

В метаболических процессах ЦНС астроциты в норме малоактивны, обладая слабой окислительной способностью. Однако, по данным ряда исследователей их уровень обмена очень высок.

Созревание астроцитов заканчивается к 5-ти годам. В первый год жизни в спинном мозге насчитывается 20-35 клеток в поле зрения. Уменьшение их числа происходит после 35 летнего возраста. Все виды астроглии у взрослых сохраняют способность к митотическому делению. Астроциты выделяют ряд веществ, способствующих росту аксонов: фактор роста нервов, фибронектин и ламинин.

Благодаря отросткам, астроциты обладают чрезвычайно большой поверхностью и непосредственно граничат с 50 % межклеточного пространства серого вещества. Астроциты способны к фагоцитозу, особенно при ряде патологических состояний: они превращаются в пролиферирующие, мигрирующие и фагоцитирующие клетки. Одни отростки астроцитов доходят до кровеносных сосудов, при этом они на концах расширяются и распластываются на поверхности капилляров образуя астроцитную ножку, которая контактирует с ножкой другой клетки. Это глиальная мембрана. Она принимает участие в образовании гемато-энцефалического барьера, благодаря которому некоторые вещества могут переходить из крови в мозг очень медленно или вообще не попадают туда.

В настоящее время в нервной ткани выявлены биологически – активные вещества (трефоны), которые вырабатываются нервными клетками и клетками глии. Эти вещества путем эндоцитоза затем попадают в другие нервные клети и регулируют внутриклеточный метаболизм, их рост, развитие, дифференцировку. Не исключено их воздействие на генетический аппарат клетки, что обусловливает долговременные пластические изменения как нейронов, так и иннервируемых тканей.

Олигодендроглия является самой распространённой. Она окружает тела нейронов и образует оболочки нервных волокон. Клетки олигодендроглии имеют меньшие размеры чем астроциты и называются олигодендроглиоцитами. Они имеют многочисленные короткие отростки.

Ядра их богаты хроматином, в цитоплазме много органелл, в том числе много свободных рибосом, гранул эндоплазматической сети и микротрубочек, благодаря чему возникает сходство с нейронами. Уровень окислительных процессов их очень велик.

Эндоплазматическая сеть представлена широкими цистернами и каналами. Много набухших митохондрий. Методом меченых атомов установлен высокий уровень обмена РНК и протеинов. Много включений холестерина. Обнаружены редкие митозы.

Олигодендроглиоциты имеют короткие отростки, которые окружают тела нервных клеток и нервные волокна. В отличие от других глиальных клеток олигодендроглиоциты часто располагаются группами. Олигодендроглия выполняет ряд функций: трофическую, так как клетки глии, благодаря своему положению между нейронами и капиллярами, обеспечивает поступление питательных веществ нервным клеткам, разграничительную, принимает участие в передаче нервных импульсов и в регенерации нервных волокон.

Глиальные клетки более многочисленные, чем нейроны. Нейроны и глиоциты разделены межклеточной щелью шириной 15-20 нм. При этом, щелт сообщаются друг с другом. Образуя заполненное жидкостью внеклеточное пространство нейронов и глии, что имеет значение в обеспечении нервных клеток кислородом и питательными веществами.

Микроглия – глиальные макрофаги появляются в органах нервной системы с момента прорастания в них кровеносных сосудов. Она представлена мелкими клетками с небольшими отростками. Клетки способны к активному перемещению. Функция микроглии фагоцитарная. Она развивается из мезенхимы (однако у них нет рецепторов, характерных для фагоцитов). Количество клеток микроглии увеличивается с возрастом и достигает в спинном мозге максимум к 15 годам. Нельзя исключить, что они имеют нейроэктодермальное происхождение, а возможно и то и другое.

Микроглия особенно сильно активируется при тех болезненных процессах когда происходит сильный распад нервной ткани: увеличение числа и размеров лизосом, появляются клетки больших размеров, фаголизосомы. Микроглия способна фагоцитировать целые некротические клетки (их можно встретить в составе фаголизосом), синаптические структуры.

Между структурными компонентами нервной ткани располагается внеклеточное пространство, на долю которого приходится около 20-25%. В его состав входит вода, обусловливающая высокую гидратацию нервной ткани. Вода является главнейшим веществом, поступающим в мозг путём диффузии. Полупериод обмена воды в нервной ткани мозга составляет около 12-30 минут, что зависит от степени капилляризации. Вода свободно переходит в мозг или из мозга в зависимости от изменения осмотических условий плазмы крови. Это свойство широко используется в клинике для осмотерапии отёка мозга.

В отличие от плазмы здесь очень много ионов натрия и значительно меньше белков. Здесь очень много содержится гликопротеинов, гликозаминогликанов (особенно гиалуроновой кислоты и хондроитинсульфатом), гликолипиды. Благодаря такому строению по внеклеточному пространству легко диффундируют кислород, углекислый газ, Na₂O, летучие анестетики. У детей транспорт различных веществ, в том числе ионов, осуществляется значительно быстрее, чем у взрослых.

Литература

1.Швалев В.Н. и др. Нервная ткань и нейроглия //Руководство по гистологии. В 2 т. Т.1.-Спб.,2001.-С.388-434.

2.Хэм А, Кормак Д. Гистология.В 5 т. Т.3.-М.,1983.-С.163-240.

3.Физиология человека /Под ред. Покровского В.М. и Коротько Г.Ф. В 2 т.Т.1.-М.,1997.- С.27-70.

4.Быков В.Л.Цитология и общая гистология.Спб.,1999.- С.456-497.

5.Гистология/Под ред.Улумбекова Э.Г.,Челышева Ю.А.М.,2001.-С.193-224.

6.Гистология /Под ред.Ю.И.Афанасьева, Юриной Н.А.,2001.-С.268-284.

7.Мяделец О.Д.Основы цитологии, эмбриологии и общей гистологии,М.,2002.-С.318-340.