Цикл Кальвина

Восстановление углекислого газа до уровня углеводов практически у всех фотосинтезирующих организмов происходит по единому пути – С₃-пути. Цикл Кальвина состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регене­рации.

1 − фосфорибулокиназа,

2 − рибулозодифосфаткарбоксилаза,

3−фосфоглицераткиназа,
4 − триозофосфатдегидрогеназа,

5 − триозофосфатизомераза,

6 − альдолаза,

7 − фосфатаза,

8 − транскетолаза,

9 − альдолаза,

10 − фосфатаза,

11 − транскетолаза,

12 − рибозофосфатизомераза,

13 − фосфокетопентозоэпимераза

1. Карбоксилирование. Рибулозо-5-фосфат фосфорилируется с участием АТРи фосфорибулозокиназы. Образуются рибулозо-1,5-дифосфат, к которому с помощью рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяется СО₂. Полученный продукт расщепляется на две триозы: 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК) является первичным продуктом фотосинтеза.

2.Фаза восстановления. 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) в два этапа. На 1 этапе происходит фосфорилирование 3-ФГК при участии АТР и фосфоглицераткиназы до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, а на 2 этапе происходит восстановление 1,3-ФГК с помощью NADPH и дегидрогеназы до фосфоглицеринового альдегида.

3. Фаза регенерации первичного акцептора СО₂ и синтеза конечного продукта фотосинтеза. При фиксации трех молекул СО₂ и образовании шести молекул восстановленных 3-фосфотриоз пять из них используются затем для регенерации рибулозо-5-фосфата, а один – для синтеза глюкозы.

Для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимы 12 NADPH и 18 АТР, которые поставляются в результате фотохимических реакций фотосинтеза.

3. Цикл Хетча-Слэка-Карпилова (С₄-путь)

Работы Л. А. Незговоровой (1956-1957). Ю. С. Карпилова (1960, 1963), И. А. Тарчевского (1963), Г. П. Корчака (1965) привели к открытию С₄-пути углерода в фотосинтезе. С₄-путь ассимиляции СО₂ впервые описали австралийские ученые М.Д.Хетч и К.Р.Слэк (1966). Специфическая особенность С₄-растений (кукуруза, сахарный тростник, ряд злаковых трав, сорго, просо и др.) состоит в том, что первичным стабильным продуктом фотосинтеза, образующимся в результате ассимиляции СО₂, является не ФГК, а яблочная и аспарагиновая кислоты. Затем эти соединения через 3-ФГК и гексозофосфаты превращаются в сахара.

Листья С₄-растений содержат два разных типа хлоропластов: хлоропласты обычного вида − в клетках мезофилла и большое количество крупных хлоропластов, часто без гран, − в клетках, окружающих проводящие пучки (обкладка). СО₂, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя щавелево-уксусную кислоту (оксалоацетат). Затем в хлоропластах ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет NADPH, образующего в ходе световой фазы фотосинтеза. ЩУК в присут­ствии NH₄⁺ может превращаться также в аспартат. Затем малат (или аспартат) переносится в хлоропласты клетки обклад­ки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется малик-энзимом (малатдегидрогеназой декарбоксилирующей) до пирувата и СО₂.

Экологическая роль С₄-пути: 1)пространственная разобщенность процессов позволяет растениям с С₄-путем осуществлять фотосинтез даже при закрытых устьицах, так как хлоропласты клеток обкладки используют малат (аспартат), образовавшийся ранее, как донор СО₂; 2) Закрывание устьичных отверстий в наиболее жаркое время дня сокращает потери воды за счет испарения (транспирации) − к С₄-растениям относятся многие виды засушливой тропической зоны.