Эволюция геномов и развитие

Теория филэмбриогенезов в свете молекулярной эволюции геномов

Если мутационные изменения затрагивают ранние этапы реализации генетической программы – то и последствия этого будут радикальны. Могут возникнуть новообразования, которые существенно изменят план строения организма (Davidson, 2001). Это обстоятельство, вероятно и нашло свое отражение в теории филэмбриогенезов А.Н.Северцова. По Северцову – анаболии существенно не затрагивают общий план строения организма.

Эволюция генных сетей путем кооптации. Модель Дэвидсона, 2001

Суть модели – в расширении паттернов экспрессии генов, в результате увеличения количества эффекторных генов и их перехода в систему регуляции уже имеющихся генов-господ.

Основано на идее активации регуляторных генов, контролирующих дифференциацию структур, необходимых для выполнения соответствующих функций. Позднее эти регуляторные гены были вовлечены в разные системы формообразования у билатерально-симметричных животных.

Во многих аналогичных органах (например, в глазах насекомых и позвоночных) формообразование которых предполагает различные механизмы, имеются функционально гомологичные структуры, такие как сетчатка и фоторецепторы, дифференцировка которых предполагает консервативную систему генов.

Ретроградное формирование регуляторных путей. Модель Уилкоксона, 2002

Ретроградное построение регуляторных генных систем через систему ингибирования.

На примере детерминации пола у нематоды С.elegans. У этой нематоды пол регулируется через систему регуляторного гена tra-1, который отвечает за гермафродитизм. У потомков этих нематод вероятно пол регулировался простым переключением, а затем возникла система ингбирования: А+В+С+D. При этом последний ген D должен быть единственным контролирующим элементом, а гены С, В, А вовлекались последовательно один за другим как ингибиторы ранее кооптированного гена.

Модель Уилкоксона не исключает предложенной Дэвидсоном модели интеркалярного формирования новой системы, так как при этом сохраняются как на верхних ступенях так и на нижних. А в ходе эволюции новые системы встраиваются между элементами старой.