Потенциал равновесия для иона. Формула Нернста. Уравнение Гиббса-Доннана

Биологические мембраны содержат «ионные каналы», по которым отдельные ионы избирательно проникают через мембрану. Проницаемость и полярность мембраны зависят от электрохимического градиента, т. е. от концентраций ионов по обе стороны мембраны (концентрационного градиента) и от разности электрических потенциалов между внутренней и внешней сторонами мембраны (мембранного потенциала). В состоянии покоя клеток мембранный потенциал (потенциал покоя) составляет от -0,05 до -0,09 В, т.е. на внутренней стороне плазматической мембраны преобладает избыток отрицательных зарядов. Потенциал покоя обеспечивается прежде всего катионами Na+ и K+, а также органическими анионами и ионом Cl-. Распределение ионов между внешней средой и внутренним объемом клетки описывается уравнением Нернста, где ΔΨG — трансмембранный потенциал (в вольтах, В), т.е. разность электрических потенциалов между двумя сторонами мембраны при отсутствии транспорта ионов через мембрану (потенциал равновесия). Для одновалентных ионов при 25оС множитель RT/Fn равен 0,026 В. Для ионов К+ ΔΨG примерно равно -0,09 В, т. е. величина того же порядка, что и потенциал покоя. Для ионов Na+, напротив, ΔΨG = +0,07 В, т.е. выше, чем потенциал покоя. Поэтому ионы Na+ поступают в клетку при открытии Na+-канала. Неравенство концентраций ионов Na+ и К+ постоянно поддерживается Na+/K+-АТФ-азой при расходовании АТФ..

Равновесие Гиббса—Доннана представляет собой такое состояние, при котором произведение концентраций способных к диффузии ионов, которые расположены по обе стороны мембраны, равны между собой. Условия, соответствующие равновесию, могут быть определены путем термодинамического рассмотрения этой системы. В рассмотренной системе через мембраны перемещаются ионы Сl- и вместе с ними перемещается равное количество ионов Na+, (чтобы предотвратить разделение зарядов). Поскольку ионы белка неспособны к диффузии, часть ионов натрия останется связанной с белком на стороне Л, и поэтому даже тогда, когда будет достигнуто состояние равновесия, количество ионов Na+ на этой стороне окажется избыточным. Иными словами, если рассматривать только способные к диффузии ионы, то на стороне А будет наблюдаться избыточное количество ионов Na+ (по сравнению с ионами Сl-), в то время как концентрация ионов Na+ и Сl- на стороне В должна быть равна. По этим же соображениям общее количество (сумма) ионов на стороне А не будет равна соответствующей величине, определенной для В. Можно видеть далее, что избыток ионов Na+ на стороне А будет компенсирован соответствующим увеличением количества ионов Сl- на стороне В. (Иначе произведения концентраций ионов не будут равны). Следовательно, в состоянии равновесия распределение способных к диффузии ионов по обе стороны полупроницаемой мембраны окажется асимметричным.