Годовой жизненный цикл птиц

Общая характеристика класса птиц

Оглавление

Общая характеристика класса птиц. 1

1. Анатомия и морфология птиц. 1

1.1. Кожа. 2

1.2. Оперение. 2

1.3. Скелет. 4

1.4. Мускулатура. 5

1.5. Органы дыхания. 5

1.6. Обмен веществ. 6

1.7. Пищеварение. 7

1.8. Органы чувств. 7

1.9. Годовой жизненный цикл птиц. 8

2. Питание птиц. 8

3. Размножение птиц. 13

3.1. Половой диморфизм. 13

3.2. Яйцо и его особенности у птиц. 14

3.3. Брачное поведение и образование пар. 16

3.4. Территориальное поведение. 20

3.5. Гнездостроение и гнезда птиц. 25

3.6. Значение птичьих гнезд. 27

3.7. Многообразие гнезд. 30

3.8. Классификация гнезд. 41

4. Миграции птиц. 50

4.1. Оседлые птицы.. 50

4.2. Кочующие птицы.. 51

4.3. Перелетные птицы.. 51

4.4. Формы сезонных миграций. 52

5. Многообразие птиц (основы систематики) 56

 

 

Разделы пособия:

1. Анатомия и морфология птиц

2. Питание птиц

3. Размножение птиц

3.1. Половой диморфизм

3.2. Яйцо и его особенности

3.3. Брачное поведение

3.4. Территориальное поведение

3.5. Гнездостроение

3.6. Многоообразие гнезд

3.7. Классификация гнезд

4. Миграции

5. Многообразие птиц

При составлении пособия была использована следующая литература:

1) Михеев А.В. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнезд. Пособия для студентов пединститутов и учителей средних школ. М.: Топикал, 1996. - 460 с.

2) Растения и животные: Руководство для натуралиста. Пер. с нем. / К.Нидон, д-р И.Петерман, П.Шеффель, Б.Шайба. М., Мир, 1991. - 263 с.

3) Птицы. Животный мир СССР. Бутурлин С.А., Гептнер В.Г., Дементьев Г.П., Житков Б.М., Огнев С.И., Промптов А.Н., Туров С.С., Формозов А.Н., Шульпин Л.М. Под ред. А.Н.Формозова и Б.М.Житкова. Москва - Ленинград, Детиздат, 1940. - 398 с.

Анатомия и морфология птиц

Характерным отличием птиц от других позвоночных животных является способ передвижения — полет. Приспособленность к полету в процессе эволюции отразилась на всей организации птиц. Птица совершает в полете большое количество движений, производит огромную работу, сопровождаемую усиленной затратой энергии и быстрым обменом веществ. Интенсивный обмен веществ в свою очередь определяет высокую и постоянную температуру тела. Он возник у птиц в ходе эволюции в результате перестройки систем органов кровообращения, дыхания и пищеварения. Появление у птиц четырехкамерного сердца и сохранение только одной (правой) дуги аорты привело к полному разделению артериального и венозного потоков крови. В результате такого разделения все органы и ткани интенсивно снабжаются кислородом, увеличивается размер сердца, возрастает число сердцебиений и скорость тока крови. Энергичный процесс дыхания обеспечивает обильное снабжение крови кислородом и выделение углекислоты; воздушные мешки усиливают интенсивность дыхания и одновременно предохраняют тело от перегрева во время полета; быстрая ассимиляция пищи способствует энергичному обмену веществ.

Кожа

Кожа птиц тонкая, сухая, практически лишена кожных желез. Исключение составляет лишь копчиковая железа, расположенная над хвостовыми позвонками (у многих птиц она отсутствует), и группа мелких желез в области наружного слухового прохода. Копчиковая железа вырабатывает жироподобный секрет, выделяющийся через протоки при надавливании на железу клювом. Этим секретом птицы регулярно смазывают перья, что способствует сохранению их эластичности. Под воздействием солнечного света секрет копчиковой железы превращается в витамин Д, который птицы заглатывают при очистке пера. Наконец, секрет этой железы способствует сохранению рогового чехла клюва. Хорошо развита копчиковая железа как у водных, так и у наземных птиц; отсутствует она у страусовых, у некоторых попугаев, голубей, дроф и других птиц.

Оперение.

Поверхность кожи покрыта перьями. Перо — сложное образование, оно играет исключительную роль в механизме полета птиц и обеспечивает теплоизоляцию. По характеру строения перья бывают контурные, пуховые и собственно пух.

Контурное перо состоит из стержня и опахал, расположенных по его бокам. Опахала состоят из тонких нежных роговых лучей или бородок первого порядка, от которых отходят более мелкие бородки второго порядка, сцепленные крючочками. Количество бородок в пере велико как у крупной птицы, так и у мелкой. У орла или журавля оно достигает более миллиона.

Пуховые перья не имеют бородок второго порядка, а следовательно, и плотно сомкнутых опахал.

У пуха стержень короткий, от него бородки отходят пучком. Пуховые перья и пух располагаются под контурными перьями. Эти перья хорошо предохраняют тело от охлаждения, они особенно сильно развиты у водоплавающих и наземных птиц, живущих в холодных странах.

Типы перьев:

А-В — контурные перья; Г — пуховое перо; Д — пух; Е — нитевидное перо; Ж — щетинка;

1 — стержень пера; 2 — внутреннее опахало; 5 — наружное опахало; 4 — бородки первого

порядка; 5 — побочный ствол пера; 6 — очин.

Контурные перья, покрывающие все тело птицы, отрастают в. коже на особых полях — птерилиях, разделенных аптериями — участками кожи, на которых контурные перья не растут. Черепицеобразное налегание контурных перьев друг на друга позволяет закрыть все тело при минимальном их числе. Лишь у немногих, преимущественно нелетающих, птиц (страусоподобных, пингвинов) перья равномерно распределены по всей поверхности кожи.

Длинные прочные перья, образующие плоскость крыла, носят название маховых. Самые длинные из них — первостепенные маховые — прикреплены к заднему краю скелета кисти; менее длинные — второстепенные маховые — прикреплены к задневерхней стороне локтевой кости. Маховые перья расположены так, что наружное опахало покрывает лишь часть более широкого внутреннего опахала соседнего пера. При опускании крыла перья образуют сплошную поверхность, оказывающую давление на воздух. При поднимании крыла маховые перья немного поворачиваются вокруг своей оси, в результате чего между ними образуются щели, через которые проходит воздух. При опускании крыла перья налегают друг на друга, и птице приходится затрачивать во много раз больше энергии, чем для его подъема. Длинные и прочные перья, образующие плоскость хвоста, называются рулевыми.

У многих птиц по всему телу расположены нитевидные перья с тонким стволом и редкими короткими бороздками на его верхнем конце. Они служат датчиками, сигнализирующими о токах воздуха под перьевым покровом. В основании клюва у многих птиц расположены щетинки — перья с упругим стержнем, утратившим бородки. Щетинки выполняют функцию осязания. У некоторых птиц (козодоев, ласточек, стрижей), ловящих на лету мелкую добычу, щетинки увеличивают размеры ротового отверстия.

Оперение птиц выполняет весьма важные и разнообразные функции: терморегуляцию, защиту кожи от повреждений, является двигательным аппаратом (рулевые и маховые перья), увеличивает несущую поверхность тела в воздухе, уменьшает трение при соприкосновении тела с воздушной средой при полете (придает телу птицы обтекаемую форму). Видимо, поэтому птицы так тщательно ухаживают за перьями.

Уход за перьями у большинства птиц выражается не только в их смазывании секретом копчиковой железы, но также и в регулярной их чистке и оправлении отдельных перьев клювом, что способствует сохранению их структуры и предохраняет от намокания.

Черный аист выдавливает жировой секрет копчиковой железы.

Чомга смазывает перья.

У некоторых птиц существует и такой способ ухода за оперением, как опудривание. Растущее перо у одних птиц, либо особый пух у других беспрерывно выделяет некоторое количество мельчайших роговых пластинок — пудру. Цапли пользуются своими незаметными снаружи пудротеками (на груди) так же, как другие птицы копчиковой железой. Запуская клюв в пудротеку, они захватывают пудру и чистят ею перо. Птицы с сильно развитыми пудротеками обычно не имеют копчиковой железы, или она у них очень слабо развита. Кроме того, для чистки перьев и защиты от паразитов, живущих в оперении, птицы прибегают к купанию в воде, мокрой траве, сухом песке или же пыли. Пылевые ванны чаще всего свойственны отряду курообразных и обитателям степей и пустынь (жаворонкам, дрофам, рябкам и др.).

Перья птиц постепенно изнашиваются и потому подвергаются периодической смене или линьке. Характер линьки у разных птиц не одинаков и связан с особенностями их образа жизни.

Скелет

Скелет птицы отличается прочностью и легкостью, что крайне важно для полета. Прочность костей достигается балочным типом внутренней их структуры, трубчатостью, плотностью стенок. Легкость обусловливается пневматичностью большинства костей, возникшей вследствие редукции костного мозга. В воздухоносные полости некоторых костей проникают полости воздушных мешков. Облегченность костей позволила увеличить их длину, не увеличив общей массы скелета. Длина скелета ноги и особенно крыла у многих птиц заметно превышает длину туловища. Масса скелета составляет от 4-5 до 18% массы тела птиц.

Передние конечности превращены в крылья. Кости кисти недоразвиты, они служат опорой для маховых перьев. Надежной опорой для задних конечностей, в связи с перенесением на них функций хождения и хватания, служит сложный крестец, представляющий собой слияние поясничных, крестцовых и части хвостовых позвонков. Со сложным крестцом неподвижно срастаются подвздошные кости тазового пояса.

Позвоночник птиц, за исключением шейного отдела, малоподвижен. Грудина сильно развита и у большинства птиц несет высокий гребень или киль, к которому прикреплены крупные мышцы, участвующие в движении крыльев. У некоторых нелетающих страусоподобных птиц киль отсутствует. Малая подвижность позвоночника, наличие большой грудины и крючкообразных отростков на ребрах придают грудной клетке и всему туловищу особую прочность, что имеет большое значение при полете.

Череп птиц сильно облегчен не только за счет пневматичности костей и их раннего срастания, но также и за счет замены массивных челюстей беззубым клювом. Легкость черепа способствует поддержанию равновесия птицы во время полета.

Мускулатура

 

Наиболее крупные мышцы передних и задних конечностей птиц расположены на туловище или близко к нему. Так, наиболее развитые грудные мышцы, участвующие в движении крыльев и достигающие у хороших летунов 15-20% общего веса тела, прикреплены к грудине, а крупные мышцы, двигающие ногу, — к костям таза. К конечностям же от мышц идут тонкие длинные сухожилия. Такое расположение тяжелых мускулов ближе к центру тяжести тела способствует устойчивости его при полете в воздухе.

Органы дыхания

Органы дыхания птиц резко отличаются от органов дыхания других наземных позвоночных животных. Дыхательные пути начинаются с парных ноздрей, переходят в носовую полость и далее через щель в верхнюю гортань. За гортанью проходит гибкая трахея, которая разветвляется на два бронха, входящих в легкие. В месте разветвления бронхов располагается нижняя гортань — голосовой аппарат птиц. В ее полости натянуты голосовые перепонки. Под влиянием сокращения специальных певчих мышц голосовые перепонки могут менять свое положение и форму, чем и обусловливается разнообразие издаваемых птицами звуков.

Легкие птиц — небольшие плотные губчатые тела, прирастающие к ребрам по бокам позвоночного столба. Войдя в легкое, бронхи распадаются на вторичные бронхи. Частично они выходят за пределы легкого и образуют тонкостенные, эластичные, хорошо растяжимые воздушные мешки. Вторичные бронхи сообщаются между собой многочисленными тонкими каналами — парабронхами. Парабронхи оплетены легочными кровеносными капиллярами, насыщающими кровь кислородом.

Как уже отмечалось, с легкими связаны воздушные мешки, объем которых в несколько раз превышает объем легких. Воздушные мешки расположены между внутренними органами, а их ответвления проникают под кожу, между мышцами, заходят в полые кости. Они не принимают непосредственного участия в газообмене, но выполняют роль воздушного насоса, значительно увеличивая объем воздуха, циркулирующего по дыхательным путям.

Всего имеется пять пар воздушных мешков, подразделяющихся на передние (шейные, межключичные и предгрудные), задние (заднегрудные и брюшные) и один — межключичный (непарный). Задние мешки гораздо объемистее, чем передние.

Воздух по трахее и первичным бронхам поступает в задние воздушные мешки. Далее он перемещается в легкие, где в парабронхах совершается газообмен. Из легких воздух поступает в передние воздушные мешки, а из них через трахею выделяется наружу. Экспериментально выяснено, что порция воздуха (предварительно его метили) через всю дыхательную систему проходит за два вдоха и два выдоха. При первом вдохе воздух по главному бронху поступает в задние воздушные мешки, при первом выдохе он перемещается в легкие. При втором вдохе воздух из легких переходит в передние воздушные мешки, при втором выдохе — выделяется наружу. Следует учитывать, что воздух по дыхательной системе птицы движется непрерывно и всегда в одном направлении — от задних мешков через легкие к передним мешкам.

Частота дыхательных движений зависит от величины птицы: у утки-кряквы она составляет в покое 10-16, у мелких воробьиных птиц 60-100 дыханий в минуту. При полете она резко возрастает.

Кроме участия в дыхании воздушные мешки выполняют и ряд дополнительных функций. Они играют важную роль в терморегуляции: с их поверхности испаряется через дыхательные пути влага, благодаря чему устраняется возможность перегрева организма, особенно во время полета. При плавании и нырянии работа воздушных мешков способствует регулированию удельного веса тела птицы. У птиц, бросающихся с разлета в воду (крачек, олушей), наличие воздушных мешков смягчает удар от соприкосновения тела с водой.

Обмен веществ.

Газообмен при дыхании протекает у птиц весьма энергично. Этому способствует наличие в легких птиц противоточной системы кровообращения, при которой воздух и кровь движутся навстречу друг другу. Этим обеспечивается быстрое снабжение крови кислородом и быстрое освобождение ее от углекислого газа. Для птиц характерен интенсивный обмен веществ и высокая температура тела. Последняя колеблется у разных видов от 38 до 43,5° С, а в среднем составляет около 41° С. Поддержание постоянной температуры тела возможно лишь при компенсации утраченного поверхностью тела тепла за счет происходящих в организме теплообразовательных процессов. Для последних большое Значение имеет частота дыхания, которая у птиц велика. Число дыханий в минуту составляет: у голубя 15-32 (до 70), у уток 30-43, у гуся 12-24, у мелких воробьиных 90-100 раз.

Кроме того, большое значение в накоплении и освобождении энергии имеет скелетная мускулатура, микро- и макросокращения которой способствуют согреванию тела.

В связи с энергичным дыханием и усиленной работой мышц во время полета наблюдается интенсивная работа сердца, относительные размеры которого у птиц возрастают. При этом у хороших летунов относительная масса сердца больше, чем у плохих. Так, при одинаковой примерно массе тела у быстрого летуна — чеглока — сердце составляет 1,7% общей массы тела, у менее хорошего летуна — пустельги — 1,2, у плохого летуна — сороки — всего только 0,09%. У мелких птиц относительная масса сердца больше, чем у крупных. Так, у синицы-гаички индекс сердца составляет 1,5%, а у колибри — 2,5%.

Энергичный обмен веществ требует от сердца усиленной работы. Так, например, у куриных число ударов составляет 128-340 в минуту, у голубя 136-600, у чайки 130-650, у домового воробья в покое — 460, в полете — около 1000. С большими объемом сердца и частотой сердцебиения связано у птиц и высокое кровяное давление.

Пищеварение.

Интенсивный обмен веществ возможен при усиленном снабжении тела птиц не только кислородом, но и питательными веществами. В соответствии с этим пищеварение у птиц протекает чрезвычайно быстро. При этом быстрее перевариваются и усваиваются мясо и плоды, медленнее — семена. Так, домовый сыч полностью переваривает мышь за 4 часа, а серый сорокопут — за 3 часа. У птиц отряда воробьиных водянистые ягоды проходят через кишечник за 8-10 минут. В желудке утки кости и чешуйки мелких рыб растворяются в течение 10-15 минут, зерна у курицы — за 12-24 часа.

Быстрота пищеварения у птиц вызывает высокую потребность в корме или, говоря простым языком, «прожорливость». За сутки птица может съесть пищи очень много, причем максимум далеко превосходит необходимый минимум. Это особенно характерно для периода, предшествующего перелету к местам зимовок.

Как правило, мелкие птицы съедают сравнительно больше пищи, чем крупные, так как отношение массы тела к его поверхности, теряющей тепло, у них менее благоприятно. Поэтому для поддержания температуры тела на необходимом уровне мелкие птицы должны потреблять на единицу массы своего тела относительно большее количество пищи, чем крупные, имеющие сравнительно выгодный удельный объем тела. Мелкие птицы за сутки съедают сухого вещества до 1/4 своей массы, крупные — лишь 1/10. Так, желтоголовый королек, имеющий массу тела 5,6-6,5 г, съедает в сутки норму, равную в переводе на сухую пищу 28% веса его тела, зарянка 11,9-17,1%, дрозды 7,3-9,8%, скворец — около 11,9% своего тела, а степной сыч с массой тела 150-170 г довольствуется лишь 20 г мяса в день.

 

Органы чувств

Из всех органов чувств наиболее развито у птиц зрение: размеры глаз относительно велики, увеличено количество элементов сетчатки. Сильно развиты и зрительные бугры головного мозга. Общее поле зрения у птиц достигает более 300° (поле зрения каждого глаза птицы 150-170°, т. е. на 50° с лишним больше, чем у человека). Птица видит каждым глазом отдельно в отличие от человека, который смотрит на каждый предмет сразу обоими глазами. Однако поле бинокулярного зрения, т. е. площадь совпадения полей зрения обоих глаз, невелико и у многих птиц составляет 20-30° (у человека — 150°). Способность глаза птиц к аккомодации очень велика: у баклана, например, она равна 40-50 диоптриям (у человека 14-15), хотя некоторые виды (куры, голуби) имеют всего 8-12 диоптрий.

На сетчатке глаза, воспринимающей световые раздражения, у очень быстрых летунов (ласточек, крачек) имеется два-три чувствительных пятна (места наиболее острого зрения), где сосредоточено большое число чувствительных клеток, представляющих собою окончания зрительного нерва. Для сравнения отметим, что у человека только одно такое пятно. В связи с этим острота зрения у птиц в 4-5 раз превосходит остроту зрения у человека. Достаточно указать, что сокол-сапсан видит некрупную добычу (горлицу или дрозда) на расстоянии около 1 км. Высокое развитие зрения связано с быстротой перемещения птиц в воздушной среде. Органы зрения имеют большое значение при ориентации их в пространстве.

 

Мы рассмотрели лишь основные особенности строения птиц, связанные с приспособлением к полету. Но и это достаточно убедительно показывает, насколько полет как характерная черта большинства птиц отразился на организме животного.

Годовой жизненный цикл птиц.

Жизнь птиц, как и других животных, на преобладающей части территории земного шара протекает в условиях ярко выраженной смены сезонной обстановки. Исключение составляет зона тропических лесов. Наиболее резко эта смена проявляется в высоких и умеренных широтах с их суровой, холодной и длинной зимой, снежным и ледовым покровами и коротким, относительно теплым летом. В этих широтах наблюдаются большие сезонные изменения температуры, продолжительности дня и интенсивности света, что сказывается на качестве, количестве пищи и условиях ее добывания. Под влиянием этих изменений у каждой популяции и вида в целом сложился наследственно закрепленный годовой ритм жизни, в котором биологические периоды чередуются в определенном порядке и приурочены к определенной сезонной обстановке. Поскольку ход сезонных изменений факторов среды имеет существенные отличия в разных широтах, различными бывают у разных популяций одного и того же вида и сроки биологических явлений.

В годовом цикле жизни птиц в общих чертах можно выделить четыре биологических периода: размножение, линьку, сезонные миграции и зимовку. Сезонные миграции не представляют собой непрерывного периода в годовом цикле. Весенние миграции по времени разобщены от осенних периодом зимовок. Но по своему характеру и значению в жизни птиц объединение миграций в единый биологический период вполне закономерно. По ряду признаков весенние миграции следует рассматривать как явление, частично связанное с подготовкой к размножению. Каждый из этих периодов характеризуется определенным типом жизнедеятельности птиц в конкретной среде обитания, качественно разными их потребностями в определенных условиях жизни.

 

Питание птиц

Характер и условия питания имеют важное значение в жизни птиц. Они влияют на их размещение в пространстве, сезонные перемещения, темпы размножения и смертности, межвидовые и внутривидовые отношения и т. д.

Состав кормов птиц в целом весьма разнообразен. Огромное количество растений и животных, населяющих земной шар, служат объектами их питания. Значителен набор кормов и у многих отдельно взятых видов птиц. Так, у белой куропатки Тиманской тундры в кормовой рацион входит свыше 40 видов растений и животных, у рябчика в Приморском крае число их видов превышает 80. Общее же количество видов растений и животных, поедаемых птицами во всем ареале, значительно больше.

Следует обратить внимание на одну из особенностей птиц — легкую переключаемость с одного корма на другой. Нельзя не согласиться с Питерсоном (1973), который пишет, что благодаря этой особенности, вероятно, ни одна птица ни разу не уничтожила полностью источник своего корма — ведь тем самым она обрекла бы на гибель и себя. Обычно, когда один вид корма оскудевает, птица подыскивает в пределах своего рациона другой. Она собирает излишки, редко нанося существенный ущерб основному «капиталу». Однако в значительном объеме поедаемых кормов преобладают лишь немногие. Поэтому большинство птиц занимает промежуточное положение между стенофагией и всеядностью и имеет хорошо выраженную специализацию в характере питания.

 

Характер питания и его изменчивость.

По характеру питания птиц условно подразделяют на три группы: растительноядные, животноядные и со смешанным питанием (птиц, употребляющих как растительный, так и животный корм). Среди наших птиц по числу видов наиболее многочисленна последняя группа, что связано с сезонными изменениями кормовой базы. Появление осенью новых кормов (ягод, семян), сокращение в зимний период животной пищи вынуждает значительное число птиц переключаться полностью или частично с животных кормов на растительные, а весной — наоборот.

Внутри указанных групп выделяют экологические подгруппы, отражающие у птиц хорошо выраженную более узкую кормовую специализацию. Так, в группе растительноядных птиц можно назвать зерноядных, плодоядных, в группе животноядных — насекомоядных, миофагов (питающихся мышевидными грызунами), ихтиофагов (питающихся рыбой).

Соотношение животных и растительных кормов у птиц со смешанным питанием колеблется в весьма больших пределах. Отмеченная узкая пищевая специализация у большинства птиц не абсолютна. Например, зерноядные и плодоядные птицы в летнее время не только сами питаются насекомыми, но выкармливают ими и птенцов. Многие насекомоядные птицы зимой переключаются на растительные корма, миофаги — на птиц и т. д. Тем не менее она хорошо отражает преобладание поедаемых птицами кормов.

По разнообразию поедаемых кормов птиц делят на стенофагов (птиц с узким набором кормов) и полифагов или всеядных (птиц с широким набором кормов). Однако всеядных птиц, в сущности, немного: для каждой естественной группы характерна определенная специализация в выборе кормов и в способах их добывания. Эта специализация характерна для каждого вида и даже для отдельных группировок внутри вида, приспособившихся к определенному виду питания.

От характера питания в значительной мере зависит географическое распространение птиц. Всеядные птицы, как правило, имеют весьма обширные ареалы. Например, семейство врановых, большинство видов которого всеядны, заселило почти весь земной шар. Ворон расселился почти по всему северному полушарию. И наоборот, стенофаги (виды птиц с узким набором кормов) имеют ограниченные ареалы. Так, кедровка, питаясь значительную часть года семенами кедра, обитает только там, где это растение встречается. Клест-еловик питается в основном семенами ели, с распространением которой тесно связан. Грифовый орлан питается в основном плодами одного из видов пальм и обитает лишь там, где эта пальма в Африке встречается. Замечательный пример монофагии представляет живущий во Флориде коршун-слизнеед, питающийся только улитками одного вида. Распространенный в Южной Америке гуахаро — единственный в отряде козодоев «вегетарианец». В отличие от своих сородичей, питающихся животной пищей, в основном насекомыми, гуахаро кормится плодами деревьев. Проводя день в глубоких горных пещерах, с наступлением темноты он начинает летать над тропическим лесом и срывать плоды преимущественно с пальм и лавровых деревьев. Находить корм ему помогает помимо острого зрения хорошо развитое обоняние (поедаемые плоды, как правило, обладают сильным пахом). Особенно связаны с распространением определенных видов растений те птицы, в питании которых большую роль играет нектар цветов (попугаи-лори, колибри и др.).

Широкая пищевая специализация у птиц не вызывает сомнений. В то же время в ряде отношений вопрос этот изучен недостаточно, в частности в отношении специфических особенностей химического состава кормов. Между тем именно некоторые определенные вещества, поглощаемые птицами регулярно или периодически, имеют чрезвычайно важное значение для их организма. Так, для некоторых тетеревиных необходимым условием для нормального существования является заглатывание хвои, служащей, по-видимому, средством для очищения кишечника от глистов. Для нормального развития молодых хищных птиц (сокола, ястреба и др.) необходимо введение в пищевой рацион костей, которые растворяются в их желудке. Отсутствие костей даже при обильном мясном кормлении вызывает у молодых хищных птиц рахит и нарушение нормального развития оперения. Это показывает, что при довольно разнообразной пище некоторые из ее составных частей могут иметь решающее значение.

Независимо от того, поедает ли птица разнообразные или однотипные корма, состав ее пищи обычно изменяется в зависимости от времени года. Сезонные изменения среды вызывают перемену кормовых условий, а следовательно, и пищевого режима. Сезонная смена кормов резко выражена у птиц северных и умеренных широт. Очень часто от смены кормов зависит изменение хозяйственного значения того или иного вида птиц. Так, например, скворцы летом кормятся преимущественно насекомыми, осенью и зимой — плодами и ягодами, являясь в это время вредителями в Средней Азии и особенно в Северной Африке. Способность переходить зимой на питание новыми, доступными в это время года кормами является важным биологическим приспособлением, позволяющим жить оседло или ограничиваться кочевками.

Особый тип сезонных изменений в составе пищи обнаружен у птиц, кормящих своих птенцов кормом, отличным от того, которым они питаются сами. Так, некоторые, преимущественно растительноядные, птицы (например, рябчик, зяблик, коноплянка и др.) кормят своих птенцов только насекомыми. Однако голуби, которые также растительноядны, кормят своих птенцов семенами, дополняя эту пищу особым секретом, так называемым «голубиным молоком», образующимся в стенке зоба. Оно богато белками и его образование стимулируется гормоном пролактином. Иногда птицы для кормления своих птенцов (большая синица и пестрый зимородок) подбирают более мелкие жертвы. Кроме того, зимородок выбирает для птенцов молодь лосося и кумжи, тогда как сам питается трехиглой колюшкой.

У некоторых видов наблюдаются значительные изменения пищи в разные годы. Так, ушастая сова в нормальные годы обычно питается преимущественно полевками, но, когда полевок мало, поедает в значительном количестве других животных, в том числе и воробьиных птиц. Это наблюдается как летом, так и зимой.

Существует также географическая изменчивость состава пищи. Естественно, что птица, питающаяся в одной области определенным пищевым субстратом, может переключаться на другой в тех местах, где он отсутствует. Так, в Финляндии большой пестрый дятел зимой кормится в основном семенами хвойных деревьев, в то время как в Англии он питается преимущественно насекомыми со стволов широколиственных деревьев. Кедровка в Сибири и Швейцарии питается главным образом семенами кедра и ели, а в районе Балтики в основном живет за счет семян лещины. Сокол-кречет на Арктическом побережье поедает преимущественно морских птиц, а в северных лесах — куропаток.

Несмотря на возможную смену кормов, птицы весьма специализированы в отношении состава пищи. Так, желтоголовый королек поедает представителей всех основных групп насекомых, встречающихся в местах обитания этих птиц, но отдает предпочтение жукам, комарам и личинкам пилильщиков и по возможности избегает сеноедов, муравьев и некоторых других. В рационе питания синицы-гаички наибольший процент составляют личинки пилильщиков, гусеницы бабочек и тли, хотя распространенность их в природе по сравнению с другими видами насекомых наименьшая.

Пищевые предпочтения детально изучались на синицах, кормящих своих птенцов гусеницами и личинками пилильщиков в сосновых лесах Голландии. Синицы выбирают жертву в соответствии со своими размерами, за исключением тех случаев, когда они носят корм только что вылупившимся птенцам. Причем в пище птиц одни формы насекомых составляют больший процент, чем другие. Кроме того, разные особи предпочитают разные виды: одни, например, специализируются на бабочках мелких, другие поедают более крупные экземпляры.

Пищевая специализация у отдельных особей и популяций внутри вида — явление распространенное. И есть все основания полагать, что такая специализация приобретается по наследству. Например, потомство соколов, родители которых специализировались на питании голубями, также кормится главным образом голубями и меньше обращает внимание на другие виды птиц; птенцы соколов-утятников также становятся «утятниками». Есть соколиные семьи, из поколения в поколение специализирующиеся в охоте на чаек, и т. д. Подобная пищевая специализация отдельных семей имеет место и у других видов, в частности у воробьиных.

К питанию определенными кормами птицы приучаются с самого раннего возраста, точно так же перенимаются птенцами у родителей и способы их добывания. Молодые птицы питаются той же пищей и добывают ее теми же способами, что и их родители. Это обстоятельство открывает перспективу для направленного воздействия на птиц в части выбора ими того или иного корма. Выращивание птиц, «приученных» к поеданию наиболее опасных или сильно размножившихся вредителей, может быть перспективным в деле борьбы с ними в сельском и лесном хозяйствах.

 

Способы добывания пищи и связанные с ними морфологические особенности птиц

Способы добывания пищи у птиц весьма разнообразны. Простейший из них — подбирание корма с земли клювом — характерен для голубей, скворцов, жаворонков, коньков и др., а такой способ, как погружение клюва в мягкую почву, свойствен многим куликам. Куриные птицы разыскивают пищу, роясь в земле, в соответствии с чем у них сильно развиты цевка, пальцы и когти. При ловле добычи в воздухе птицы или подстерегают ее и затем бросаются за ней (мухоловки и др.), или активно и долго преследуют свою жертву в воздухе (ласточки, стрижи, соколы). Дятлы долбят дерево и ищут насекомых в углублениях коры, древесины. Пищухи, поползни, синицы также вытаскивают клювом насекомых, прячущихся в щелях коры. Многие птицы обрывают побеги и почки (тетерев, глухарь, белая куропатка), склевывают плоды и ягоды (дрозды, дубоносы).

Разнообразны способы добывания пищи птицами из воды. Одни виды подбирают корм с поверхности водоемов, другие — из поверхностных слоев воды, третьи — из глубинных и придонных слоев, либо со дна водоемов. Чайки, например, плавая или летая, берут корм с поверхности воды. Лебеди, гуси, речные утки (не нырковые), подгребая ногами, погружают в воду голову, шею и передние части тела, принимая более или менее вертикальное положение. Нырковые утки ныряют уже по-настоящему. Наконец, гагары, поганки, бакланы, чистики, крохали не только ныряют, но и плавают под водой несколько секунд, а иногда могут находиться под водой 2-3 минуты. Некоторые ныряют пассивно, с разлету бросаясь в воду и используя при этом для погружения и продвижения под водой лишь собственный вес. Так поступают при добывании пищи крачки, зимородки, олуши и некоторые другие птицы.

При отыскании пищи основное значение для птиц имеет зрение, отчасти слух (у ночных и лесных видов), иногда осязание (у некоторых куликов, утиных, фламинго в клюве сильно развиты осязательные тельца). Большинство птиц добывает корм на земле или растениях, меньшинство — в воде или воздухе (на лету).

Способы добывания пищи: 1 — кормящийся бекас;

2 — ныряющая олуша; 3 — кормящаяся кряква

В связи с разнообразными способами добывания и схватывания пищи у птиц по-разному устроены клюв, язык и лапы.

Так, например, у многих уток клюв широкий, сверху плоско-выпуклый, с характерной закрайкой-ноготком на переднем конце. К краям клюва имеются ряды роговых пластинчатых зубчиков: при закрытом клюве зубчики верхней части челюсти вкладываются в промежутки между зубчиками нижней. Большой мясистый язык по краям имеет роговую оболочку с рядами зубчиков. Система зубчиков краев языка и боков челюстей образует сито, через которое отцеживается поступающая в клюв пища (ил, мелкие личинки, черви, моллюски). Следует отметить еще одну характерную особенность утиного языка и клюва: на них имеются многочисленные окончания нервов и система нервных осязательных телец. В результате клюв и язык превращаются в весьма тонкий осязательный аппарат: утка во время ночной кормежки, не глядя, забирает в рот мелкую добычу. Кроме того, интересно отметить, что утка, находясь под водой, может широко открывать клюв и не захлебываться благодаря одной анатомической особенности — у нее дыхательная щель отнесена далеко назад (почти на линию причленения челюстей). Когда клюв широко открыт, толстое основание языка преграждает доступ воды к внутренним отверстиям и к щели дыхательного горла.

Размножение птиц

Половой диморфизм.

Внешние различия самцов и самок в той или иной форме выражены почти у всех птиц. Эти различия могут проявляться в размерах тела, в окраске и иных особенностях наряда. Наиболее отчетлив половой диморфизм у куриных, гусеобразных и воробьиных, у которых самцы заметно крупнее самок, более ярко окрашены, иногда имеют более громкий голос и сложную песню. У других видов птиц он выражен только в размерах: самцы несколько крупнее самок. Однако в тех немногих случаях, когда заботу о потомстве несут только самцы, самки крупнее самцов (у трехперсток, куликов-плавунчиков, некоторых видов кукушек). Правда, у дневных хищников и сов основная забота о потомстве лежит на самках и тем не менее они крупнее самцов. Связано это с тем, что в первое время жизни птенцов самка главным образом находится у гнезда, а мелкий корм птенцам в это время приносит самец.

Половые различия в окраске характерны в отдельных случаях не только для оперения, но и для других частей тела — клюва, радужины, голых частей кожи, языка. Иногда половые различия выражены в наличии у одного пола (обычно у самцов) выростов и придатков кожи на голове (у куриных), в присутствии шпор у самцов (у фазановых), в развитии характерных перьев — хохлов, длинных рулевых перьев (у фазанов и др.), в устройстве голосового аппарата (в основном у утиных и певчих воробьиных), в пропорциях и размерах отдельных частей тела (клюв часто крупнее у самца, таз относительно шире у самок) и т. д.

Половой диморфизм у обыкновенной гаги (самец — вверху, самка — внизу)

Самец турухтана в брачном наряде и самка

Половой диморфизм проявляется обычно у птиц, достигших половой зрелости, и лишь изредка — в первом весеннем наряде. Особенно ярко он выражен в брачный период.

Брачный наряд — частный случай полового диморфизма. Характеризуется он, как правило, яркими красками и свойствен многим птицам. Проявляется обычно к началу размножения (в брачный период). У одних видов этот наряд возникает после частичной линьки в виде ярко окрашенного оперения (у уток), у вторых — бледные перья на некоторых частях тела к весне стираются и из-под них выступают яркие участки оперения (у вьюрков, чеканов, каменок), у третьих к весне появляются ярко окрашенные выросты: красные брови (у куриных), выросты у основания клюва (у поганок) и т. д. У многих видов, имеющих две линьки в году, половой диморфизм проявляется только в брачном наряде.

Половой диморфизм (в том числе и брачный наряд) играют важную роль в нормальном течении полового цикла. Прежде всего внешние различия между полами облегчают опознание и нахождение брачного партнера. Эти различия оказывают влияние также и на поведение, а вместе с тем и на деятельность половых желез партнера. Эксперименты с полевым воробьем показали, что удлинение светового дня дает лишь небольшую стимуляцию яичников. Если самка сидит в гнезде без присутствия рядом самца, то эта стимуляция скоро совсем исчезает. Следовательно, половой цикл птиц начинается под влиянием удлинения светового дня, но чтобы овогенез закончился яйцекладкой, необходимо воздействие на самку новых внешних раздражителей — наличие самца и гнезда. Половой диморфизм играет важную роль в половом отборе и особенно в той его форме, которая выражается в активном выборе самцов самками.