Брожение как способ получения энергии гетеротрофными микроорганизмами

Гетеротрофы использую органические вещества и как строительный материал, и как источник энергии.Расщепляя ферментами углеводы в анаэробных условиях, микроорганизмы вызывают процесс брожения. Брожение – ступенчатый ферментативный анаэробный окислительно-восстановительный процесс, в котором микроорганизмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности.

Рассмотрим схемы двух распространенных в природе процессов, названия которых даны по основным продуктам:

А) Молочнокислое брожение:

C₆H₁₂O₆ → 2 CH₃CHOHCOOH + E

Б) Спиртовое брожение:

C₆H₁₂O₆ → 2 CH₃CH₂OH + 2CO₂ + E

Энергия в процессах брожениях выделяется за счет перераспределения окислительных эквивалентов (кислорода) между продуктами  брожения.

Характеристика брожения:

1.Субстраты брожения – органические вещества (углеводы, реже органические кислоты);

2.Продукты брожения – органические вещества (кислоты, спирты);

3.Биологический смысл процесса – получение энергии;

4.Условия процесса – анаэробные.

Механизм брожения: б ольшинство брожений проходит в 2 этапа:

I этап - универсальный ( чаще гликолиз) – проходит по схеме:

C₆ H₁₂ O₆   → 2CH₃COСОOH + 2НАД • H₂ + 2АТФ

                                                              (ПВК)

Энергия, полученная на этом этапе консервируется в виде макроэргических связей АТФ.

II этап – специфический - зависит от набора ферментов. Если микроорганизм образует активный фермент ПВК-декарбоксилазу, то происходит декарбоксилирование (отщепление СО₂) от ПВК с образованием уксусного альдегида, который затем восстанавливается водородом НАД•Н₂ до этанола – схема спиртового брожения. Если ПВК-декарбоксилаза отсутствует, то ПВК сразу восстанавливается до молочной кислоты водородом НАД•Н₂, образованной на этапе гликолиза.      

Т. о., акцепторами водорода и электронов являются продукты самого брожения – органические вещества. В результате процесса брожения высвобождается и используется для жизнедеятельности микроорганизма лишь часть энергии субстрата. Основная масса химической энергии остается в продуктах брожения – спиртах, кислотах. Неполное высвобождение энергии субстрата при брожении объясняется отсутствием внешнего окислителя, в первую очередь, кислорода.

Дыхание как способ получения энергии микроорганизмами

Дыхание -это ступенчатый, ферментативный, окислительно-восстановительный процесс расщепления углеводов, окислителем которых является свободный или связанный кислород. 

А) Если в качестве окислителя выступает молекулярный кислород воздуха, дыхание называется аэробным. Выделяют аэробноедыхание: а) с полным окислением органических субстратов; б) с неполным окислением органических субстратов.

Процесс аэробного дыхания протекает по схеме:

C₆H₁₂O₆  + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + 38ATФ

Характеристика аэробного дыхания:

1.Субстраты дыхания – органич. в-ва (углеводы, кислоты, жиры);

2.Продукты дыхания – минеральные вещества (Н₂О, CO₂);

3.Биологический смысл – получение энергии;

4.Условия – аэробные.

Механизм аэробного дыхания. Выделяют три основных этапа дыхания:

I) Универсальный (гликолиз, фруктозо-1,6-дифосфатный путь, путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса)

При функционировании гликолиза глюкоза превращается в пируват (ПВК). Процесс происходит в два этапа, суммарная реакция выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ → 2СН₃СОСООН + 2НАД•Н₂ + 2АТФ

  II) Цикл Кребса. На этом этапе происходит последовательное отщепление 3 углеродных атомов от ПВК. Суммарное уравнение цикла кребса выглядит так:

 2 х (СН₃СОСООН + 3Н₂О → 3СО₂ + 4НАД•Н₂ + 1ФАД•Н₂ + 1АТФ)

  III)Собственная аэробная фаза – проходит в электронтранспорт-ная цепи (ЭТЦ) по схеме:

10 НАД•Н₂ + 2ФАД•Н₂ + О₂ ® 10 НАД + 2ФАД + 12Н₂О+ Е

Суть третьей фазы дыхания сводится к передаче водорода дегидрогеназ (НАД и ФАД) на кислород (О₂) по дыхательной цепи (ЭТЦ). Компоненты ЭТЦ располагаются в мембранах в порядке увеличения окислительного потенциала. В трех местах этой цепи выделяется энергии столько, что становится возможным синтез макроэргической связи АТФ. Всего в ЭТЦ образуется 34 моль АТФ. К ним следует прибавить 2 молекулы АТФ из цикла Кребса и 2 молекулы - из гликолиза. Итого – 38 АТФ – результат полного окисления одной молекулы глюкозы.

Б) Если в процессе дыхания окислителем является связанный кислород - дыхание называется анаэробным. Конечным акцептором водорода и электронов может быть кислород нитратов или сульфатов (NO ₃ или SO ₄). В качестве энергетических субстратов бактерии могут использовать углеводы, спирты, органические кислоты и др. Выделяют два основных типа анаэробного дыхания: нитратное и сульфатное.

1.Нитратное дыхание (окислителем является кислород нитратов) – проходит по схеме:

С₆Н₁₂О₆ + 4NO₃^-→ 6СО₂ + 6Н₂О +2N₂↑ +E

Процесс носит название денитрификации. Возбудителями являются факультативно-анаэробные бактерии такие как Pseudomonas aeruginosae, Paracocсus denitrificаns.

2. Сульфатное дыхание (окислителем является кислород сульфатов) – проходит по схеме:

C₆H₁₂O₆ + 3H₂SO₄→6CO₂ + 6H₂O + 3H₂S↑ + E

Процесс носит название десульфофикации. Возбудителями являются облигатные анаэробы вида Desulfovibrio desulfuricans.