Экологические факторы

Экологические факторы — отдельные элементы среды, взаимодействующие с организмом.

I. Абиотические факторы — элементы неживой природы: климатические (температура, влажность, свет), почвенные и др.

Популяции организмов, обитающие в какой-то опреде­ленной среде, приспосабливаются к непостоянству этой среды путем естественного отбора, у них вырабатываются те или иные морфологические и физиологические особенности, позволяю­щие существовать именно в этих и ни в каких других условиях среды. Для каждого влияющего на организм фактора сущест­вует благоприятная сила воздействия, называемая зоной оптиму­ма экологического фактора или просто его оптимумом. Для организмов данного вида отклонение от оптимальной интен­сивности действия фактора (уменьшение или увеличение) угнетает жизнедеятельность. Границы, за пределами которых наступает гибель организма, называются верхним и нижним пределами выносливости.

1.1. Температура. Все химические процессы, протека­ющие в организме, зависят от температуры — внешней и внут­ренней.

Различают организмы с непостоянной температурой те­ла — пойкилотермные и организмы с постоянной температурой тела — гомойотермвые. Температура тела пойкилотермных организмов зависит от температуры окружающей среды..Ее повышение вызывает у них интенсификацию жизненных про­цессов и ускорение развития (в известных пределах).

Верхний температурный порог жизни теоретически опре­деляется температурой свертывания белков. Необратимые нару­шения структуры белков возникают при температуре порядка 60°С. У сложно организованных животных гибель наступает при более низких температурах в силу рассогласования обменных процессов, нарушений деятельности нервной системы. Анало­гичные нарушения метаболических и регуляторных процессов возникают при очень низких температурах.

Характерная особенность теплообмена пойкилотермных животных заключается в том, что главным источником посту­пления тепловой энергии у них является внешнее тепло.

Приспособления к низкой температуре у пойкилотерм-ных:

а) "биологические антифризы" — вещества, понижающие точку замерзания и препятствующие образованию кристаллов льда. Так многие арктические рыбы всю жизнь проводят при Т = — 1.8°С. Выяснено, что в их тканевой жидкости есть глико-протеиды, которые садятся на образующиеся кристаллы льда и препятствуют их дальнейшему росту. У насекомых ту же роль выполняет глицерин, накапливающийся к зиме.

б) Повышенная теплопродукция, сопровождающая актив­ные сокращения мускулатуры, — способ поддержания высокой температуры тела. Так у самки питона, обвившейся вокруг кладки яиц, начинает сокращаться мускулатура. Это приводит к повышению температуры тела на 5—7°С.

в) Артерио — венозные "теплообменники".

У многих холодоводных рыб, выходящие из мышц сосуды тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлажденную кровь. В результате кровь, движущаяся в глубину тела, нагревается, а поступающая к поверхности — охлаждается.

г) Адаптивное поведение проявляется в двух формах. Во-первых, многие насекомые, рептилии и амфибии активно отыс­кивают освещенные солнцем места для обогрева. Так крымская ящерица на солнце за 20—25 минут повышает температуру тела до 33—37°С. Во-вторых, в теплообмене организма играет важную роль смена поз. Замечено, что обогревающиеся на солнце насекомые и рептилии часто принимают позы, увели­чивающие поверхность обогрева.

Приспособление к высокой температуре у пойкило-термных. Теплоотдача может усиливаться, в основном, двумя путями:

а) Подкожная сосудистая регуляция свойственна многим видам ящериц. Показано, что у ящериц скорость тока крови по сосудам кожи возрастает при увеличении температуры.

б) теплоотдача за счет испарения влаги с поверхности тела или со слизистой верхних дыхательных путей (тепловая одышка, выделение и смачивание слюной кожи головы и шеи некоторых черепах).

Гораздо меньше зависят от температурных условий среды животные гомойотермные — птицы и млекопитающие. Аромор-фные изменения строения (четырехкамерное сердце и наличие одной дуги аорты, обеспечивающее полное разделение арте­риального и венозного кровотока, интенсивный обмен веществ благодаря снабжению тканей артериальной кровью, насы­щенной кислородом, перьевой или волосяной покров тела, спо­собствующий сохранению тепла, регуляция теплоотдачи кож­ными сосудами, хорошо развитая высшая нервная деятель­ность, особенно у млекопитающих) позволили этим двум клас­сам сохранять активность при очень резких перепадах темпера­тур и освоить практически все местообитания.

Основные способы приспособления теплокровных к низким температурам:

а) дрожь — микросокращения внешне неподвижной ' мышцы,

б) "свободное" тканевое дыхание, при котором выпадает фаза образования АТФ. Большая часть энергии сразу расходу­ется в виде тепла,

в) окисление бурой жировой ткани млекопитающих,

г) теплоизолирующие покровы (перья, волос), Теплоизолирующие покровы не обуславливают тепло­кровность (в ее основе лежит высокий уровень регулируемого обмена веществ), но уменьшают теплопотери.

д) адаптивное поведение.

Приспособление теплокровных к высоким температурам во многом сходно с аналогичными приспособлениями холодно­кровных:

а) испарение воды для увеличения теплоотдачи,

У млекопитающих — потовыделение и испарение воды со слизистой рта и верхних дыхательных путей, у птиц только последний способ, так как они лишены потовых желез.

б) Сосудистые реакции — расширение кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности кожи, что ведет к усилению отдачи тепла во внешнюю среду.

У птиц большое значение в сосудистой терморегуляции имеют неоперенные участки тела: например, голая, богатая сосудами кожа "украшений" на голове кур имеет температуру более низкую, чем температура тела.

1.2. Свет — основной источник энергии на Земле.

Для организмов важны длина волны воспринимаемого из­лучения, его интенсивность и продолжительность воздействия (длина дня, или фотопериод). Ультрафиолетовые лучи с длиной волны более 0,3 мкм составляют примерно 10% лучистой энергии, достигающей земной поверхности. В небольших дозах они необходимы животным и человеку. Под их воздействием в организме образуется витамин D. Насекомые зрительно разли­чают ультрафиолетовые лучи и пользуются этим для ориен­тации на местности в облачную погоду. Наибольшее влияние на организм оказывает видимый свет с длиной волны 0,4—0,75 мкм. Энергия видимого света составляет около 45% общего количества лучистой энергии, падающей на Землю. Видимый свет менее всего ослабляется при прохождении через плотные облака и воду. Поэтому фотосинтез может идти и при пасмурной погоде, и под слоем воды определенной толщины. В процессе эволюции преимущество получили организмы, пиг­менты которых поглощали часть спектра излучения Солнца, наиболее богатую энергией.

Синий (0,4—0,5 мкм) и красный (0,6—0,7 мкм) свет осо­бенно сильно поглощается хлорофиллом.

В зависимости от условий обитания растения адаптиру­ются к тени — теневыносливые растения или, напротив, к яркому солнцу — светолюбивые растения. К последней группе относятся хлебные злаки. Но и у светолюбивых растений увеличение интенсивности освещения сверх оптимальной подавляет фотосинтез, поэтому в тропиках трудно получить высокие урожаи культур, богатых белком.

Влияние видимого света — яркий пример того, как живые организмы используют естественную периодичность изменения среды для распределения своих функций во времени и для программирования своих жизненных циклов таким образом, чтобы использовать самые благоприятные условия. Чрезвычай­но важную роль в регуляции активности живых организмов и их развития играет продолжительность воздействия света (фото­период). В умеренных зонах, выше и ниже экватора, цикл развития растений и животных приурочен к сезонам года, и подготовка к изменению температурных условий осуществля­ется на основе сигнала — длины дня, которая в отличие от других сезонных факторов в определенное время года в данном месте всегда одинакова. Фотопериод представляет собой как бы пусковой механизм, включающий физиологические процессы, последовательно приводящие к росту, цветению растений весной, плодоношению летом и сбрасыванию ими листьев осенью, а также к линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих, наступлению стадии покоя у насекомых. Изменение длины дня воспринимается органами зрения у животных или специальными пигментами в листьях растений.

Возбуждение рецепторов вызывает ряд последовательных биохимических реакций, активацию ферментов или выделение гормонов и, наконец, физиологическую или поведенческую реакцию. Реакция организмов на сезонные изменения длины ' дня называется фотопериодизмом.

Кроме сезонных изменений смена дня и ночи определяет суточный ритм активности как целых организмов, так и физиологических процессов. Способность организмов ощущать время, наличие у них "биологических часов" — важное приспособление, обеспечивающее выживание особи в данных условиях среды.

Инфракрасное излучение составляет 45% от общего коли­чества лучистой энергии, падающей на Землю. Инфракрасные лучи повышают температуру тканей растений и животных, хорошо поглощаются объектами неживой природы, в том числе водой. Поскольку любая поверхность, имеющая температуру выше нуля, испускает длинноволновые тепловые лучи, то растение или животное воспринимает также тепловую энергию от окружающих предметов.

Биологический эффект фотонов состоит в том, что их энергия в организме животных вызывает возбужденное состо­яние электронов в молекулах пигментов (порфиринов, кароти-ноидов, флавинов), которые возникший избыток своей энергии передают другим молекулам, и таким путем запускается цепь химических превращений. Белки и нуклеиновые кислоты по­глощают УФ-лучи с длиной волны 250—320 нм, что может вызвать генетический эффект (генные мутации); лучи меньшей длины волны (200 нм и меньше) не только возбуждают моле­кулы, но'и могут их разрушить.

1.3. Вода — важнейший компонент клетки, на ее долю приходится 60—80% ее массы. Биологическое значение воды обусловлено ее физико-химическими свойствами. Молекула воды полярна, поэтому она способна притягиваться к различ­ным другим молекулам и ослаблять интенсивность взаимо­действия между зарядами этих молекул, образуя с ними гидраты, т. е. выступать в качестве растворителя. Многие вещества вступают в разнообразные химические реакции только в при­сутствии воды.

Диэлектрические свойства, наличие связей между моле­кулами обусловливают большую теплоемкость воды, что создает в живых системах "тепловой буфер", предохраняя неустойчивые структуры клетки от повреждения при местном кратковре­менном освобождении тепловой энергии. Поглощая тепло при переходе из жидкого в газообразное состояние, вода производит охлаждающий эффект испарения, используемый организмами для регуляции температуры тела. Благодаря большой тепло­емкости вода играет роль основного терморегулятора климата. Ее медленное нагревание и охлаждение регулируют колебания температуры океанов и озер: летом и днем в них накапливается тепло, которое они отдают зимой и ночью. Стабилизации кли­мата способствует также постоянный обмен диоксидом углерода между воздушной и водной оболочками земного шара и горными породами, а также растительным и животным миром. Вода выполняет транспортную роль в перемещении веществ почвы сверху вниз и в обратном направлении. В почве она служит средой обитания для одноклеточных организмов (аме­бы, жгутиковые, инфузории, водоросли).

Избыток воды в почве приводит к развитию болотной растительности. В зависимости от влажности почвы (и годового количества осадков) видовой состав растительных сообществ меняется. Широколиственные леса сменяются мелколиствен­ными, которые переходят в лесостепь. При дальнейшем повы­шении сухости почвы высокотравье уступает место низко-травью. При годовом количестве осадков 250 мм и менее разви­вается пустынный ландшафт. Неравномерное распределение осадков по временам года также представляет собой важный ограничивающий фактор для организмов. В этом случае расте­ниям и животным приходится переносить длительные засухи. В короткий же период увлажнения почвы происходит накопление первичной продукции для сообщества в целом. Им опре­деляется размер годового запаса пищи для животных сапро-фагов — организмов, разлагающих органические остатки.

В природе, как правило, существуют суточные колебания влажности воздуха, которые наряду со светом и температурой регулируют активность организмов. Влажность как экологический фактор важна и тем, что изменяет эффект температуры. Температура оказывает более выраженное влияние на организм, если влажность очень высока или низка. Точно так же роль влажности повышается, если температура близка к пределам выносливости данного вида. Виды растений и животных, обитающие в зонах с достаточной степенью увлажнения, эффективно приспособились к неблагоприятным условиям засушливости. У таких растений мощно развита корневая система, повышено осмотическое давление клеточного сока, способствующее удержанию воды в тканях, утолщена кутикула листа, сильно уменьшена или превращена в колючки листовая пластинка. У некоторых растений (саксаул) листья утрачивают­ся, а фотосинтез осуществляется зелеными стеблями. При отсутствии воды рост пустынных растений прекращается, в то время как влаголюбивые растения в таких условиях увядают и гибнут. Кактусы способны запасать большие количества воды в тканях и экономно ее расходовать.

У пустынных животных также есть целый ряд физио­логических адаптации, позволяющих переносить недостаток воды. Мелкие животные — грызуны, пресмыкающиеся, члени­стоногие — извлекают воду из пищи. Источником воды служит и жир, накапливающийся у некоторых животных в больших количествах (горб у верблюдов). В жаркое время года многие животные (грызуны, черепахи) впадают в спячку, продолжа­ющуюся несколько месяцев. К началу лета у растений-эфемеров после кратковременного периода цветения сбрасы­ваются листья, иногда у них полностью отмирают наземные части, сохраняются только луковицы и корневища до следу­ющего вегетационного периода.

1.4. Соленость. Для живых организмов большое зна­чение имеет качественный и количественный состав минераль­ных солей в окружающей среде. Воздух содержит мало солей, и они не оказывают существенного влияния на живые организмы. В воде соли присутствуют всегда и почти исключительно в растворах. Главными компонентами солевых растворов служат ионы Na⁺, K⁺, Са⁺ и Mg⁺. Из анионов наибольший удельный вес принадлежит хлору (СГ), остаткам серной кислоты (SO²~₄), гидрокарбоната (НССГ₃) и карбоната (СО²~₃). К важным ком­понентам природных растворов относятся также ионы двух-или трехвалентного железа и марганца. В целом можно сказать, что в морской воде больше всего натрия и хлора. В пресных водах преимущественно встречаются ионы кальция, гидрокар— боната и карбоната>-^В некоторых водоемах преобладают сульфаты (Каспийское и Аральское моря).

По содержанию солей (г/л) выделяют четыре группы при­родных вод: 1) пресные воды — до 0,5; 2) солоновагые воды — от 0,5 до 30; 3) соленые — от 30 до 40; 4) рассолы — свыше 40.

Концентрация и качественный состав солей в водоемах оказывают большое влияние на численность и распространение водных животных. Пресноводные животные в целом имеют более высокое осмотическое давление по отношению к окружа­ющей их среде, поэтому вода поступает в их организм посто­янно.

Для выведения излишков воды служат пульсирующие вакуоли (у простейших) и органы выделения у многоклеточных животных. Морские обитатели в большинстве изотоничны мор­ской воде, но многие виды гипотоничны, и для них регулирова­ние концентрации растворенных в жидкостях тела веществ сопряжено с большими энергетическими затратами. Например, у древних хрящевых рыб (акул, скатов) осмотическое давление внутри тела равно давлению в окружающей морской воде. Но у костистых рыб, эволюционно возникших в пресной воде, осмо­тическое давление низкое. Для компенсации потерь воды в их теле они пьют морскую воду, а поглощенные вместе с ней из­быточные соли выделяются почками, а также через кишечник и жабры.

Немногие виды водных животных могут обитать и в прес­ной, и в соленой воде. Так, европейский речной угорь нерес­тится в море. Молодые угри проникают в реки и вырастают в пресной воде. Для нереста взрослые рыбы снова мигрируют в море. Наоборот, семга и лосось нерестятся в пресной воде, а вырастают в море. Точно так же некоторые крабы поднимаются по рекам далеко в глубь материка, но личинки их развиваются и достигают половой зрелости только в море. Это связано с историей развития видов. Так, у угря родственные виды — чисто морские рыбы, а виды, близкие к семге и лососю, — пресноводные. Таким образом, мигрирующие виды в своем он­тогенезе повторяют филогенез соответствующих семейств рыб.

Водоемы, очень богатые солями, в целом для обитания животных непригодны. К существованию в таких условиях приспособился рачок артемия, отдельные виды синезеленых водорослей, жгутиковых, бактерий. Кислотность и щелочность среды обитания (рН) почвы и воды оказывают сильное влияние на организмы. Высокие концентрации ионов Н⁺ или ОН~ (при рН соответственно ниже 3 или 9) оказываются токсичными. В очень кислых и щелочных почвах повреждаются клетки корней растений. Кроме того, при рН ниже 0,4 почвы содержат много ионов алюминия, которые также токсически воздействуют на растения. В этих условиях токсических концентраций достигают и ионы железа и марганца, в малых количествах совершенно необходимые растениям. В щелочных почвах наблюдается обратное явление — нехватка необходимых химических элемен­тов. При высоких значениях рН железо, марганец, фосфаты, ряд микроэлементов оказываются связанными в малораство­римых соединениях и малодоступны растениям.

В реках, прудах и озерах с повышением кислотности воды видовое разнообразие уменьшается. Повышенная кислотность действует на животных несколькими путями: нарушая процесс осморегуляции, работу ферментов, газообмен через дыхатель­ные поверхности; повышая концентрацию токсичных элемен­тов, особенно алюминия; снижая качество и разнообразие пи­щи. Например, при низком рН подавляется развитие грибов, а водная растительность менее разнообразна или совсем отсутст­вует.

Промышленное загрязнение атмосферы (диоксид серы, оксид азота) приводит к выпадению кислотных дождей, рН которых достигает 3,7—3,3. Такие дожди служат причиной засыхания лесов и исчезновения-рыбы из водоемов.

1.5. Кислород. Кислород необходим для обеспечения жизнедеятельности большинства живых организмов. В воздухе в среднем содержится 21% кислорода (по объему), в воде не бо­лее 1%. С повышением высоты над уровнем моря содержание кислорода в воздухе уменьшается параллельно снижению ат­мосферного давления. В высокогорных областях содержание кислорода в воздухе служит границей распространения многих видов животных.

За последнее десятилетие резко возросло потребление кислорода промышленностью и увеличился выброс в атмосферу диоксида углерода. Например, при сгорании 100 л бензина расходуется количество кислорода, достаточное для дыхания одного человека в течение года. Вместе с тем в промышленных центрах содержание СО₂ в атмосферу в безветренные дни может в десятки раз превышать обычную норму (0,03% по объему). Источником пополнения запасов кислорода в ат­мосфере служат в основном леса. Один гектар соснового леса дает'в год около 30 т кислорода — столько, сколько требуется для дыхания 19 человек в течение года. Один гектар лист­венного леса выделяет в год около 16 т, а гектар сельско­хозяйственных угодий — от 3 до 10 т в год. Отсюда понятно, что вырубка лесов наряду с возрастающим выбросом в атмо­сферу СО₂ может серьезно изменить соотношение этих газов и повлиять на животный мир планеты.

Удовлетворение потребности в кислороде у живущих в во­де животных осуществляется по-разному: одни создают посто­янный ток воды над своими дыхательными приспособлениями (например, движениями жаберных крышек у рыб), другие имеют очень большую (по отношению к объему) поверхность тела или разнообразные выросты (многие водные ракооб­разные), третьи часто возвращаются на поверхность, чтобы сделать вдох (киты, дельфины, черепахи, тритоны).

Потребности корней растений в кислороде только отчасти удовлетворяются из почвы. Часть кислорода диффундирует к корням от побегов. У растений, живущих на бедных кислоро­дом почвах (тропические болота), образуются дыхательные ко­рни. Они поднимаются вертикально вверх, на их поверхности имеются отверстия, через которые воздух поступает в корни, а затем в части растения, погруженные в болотистую почву.