Общие закономерности желудочного пищеварения

Желудок – это расширение передней кишки позади диафрагмы. В зависимости от рода потребляемого корма размеры и строение желудка у разных видов животных различны. В зависимости от строения желудки делятся на:

· однокамерные (собака, лошадь, кролик, свинья, человек);

· двухкамерные (хомяк, кашалот);

· трёхкамерные (дельфин, верблюд);

· четырёхкамерные (большинство жвачных, китообразные).

Объём желудка в л: лошадь – 10-15, свинья – 6,5-9, собака – 0,6-8 (у собаки весом 10 кг примерно 1 л), кролик – 0,13-0,16.

Стенка желудка состоит из 4-х слоёв:

1. наружный серозный;

2. средний мышечный – состоит из 3-х пластов гладких мышц: циркулярного, продольного, косого;

3. подслизистый слой;

4. внутренний слизистый слой, богатый железами.

По строению слизистой оболочки и железистых клеток в желудке выделяют три секреторные зоны:

· кардиальная, примыкает к пищеводу и имеет только слизистые железы пищеводного типа (добавочные клетки) продуцирующие слизь;

· фундальная, занимает 2/3 желудка, имеет трубчатые железы, клетки которых продуцируют различный секрет:

а) главные клетки (продуцируют белки – пепсиногены);

б) обкладочные, или париетальные (продуцируют HCl);

в) добавочные (продуцируют мукополисахариды слизи, в том числе фактор Кастла);

· пилорическая, имеет железы, содержащие добавочные, клетки, некоторое количество главных клеток.

Состав и свойства желудочного сока

Желудочный сок является продуктом секреторной деятельности трубчатых желудочных желёз, а также секреции эпителиальных клеток, выстилающих полость желудка. Это светлая опалесцирующая жидкость кислой реакции (рН 0,8-2,5). В его состав входят вода – 99% и сухой остаток – 1%, состоящий из органического и неорганического компонентов.

Органические вещества желудочного сока: молочная кислота; глюкоза; креатинфосфорная кислота; мочевина; мочевая кислота; белки (ферменты).

Пепсиногены не обладают пищеварительной активностью. Под влиянием HCl превращаются в активные пепсины, активные только в кислой среде (оптимум pH от 1,8 до 3,5), гидролизуют белки на полипептиды (альбумозы и пептоны). Известно около десятка пепсинов, подразделяемых по своим функциональным особенностям на несколько групп:

· пепсин А – группа ферментов, активная при рН 1,5-2,0;

· пепсин С (гастриксин, желудочный катепсин) – оптимум рН 3,2-3,5;

· пепсин В (парапепсин, желатиназа) – расщепляет белки соединительной ткани;

· пепсин D (реннин, химозин) – превращает белок молока казеиноген в казеин. Выделяется в виде химозиногена, активируется ионами кальция; образуется в большом количестве в желудке у молодых животных в молочный период.

Липаза желудочного сока оказывает слабый гидролизующий эффект на жиры, максимальный эффект она оказывает на эмульгированные жиры, например жир молока.

Неорганические вещества желудочного сока: анионы: Cl^–, SO₄^2–, HCO₃^–, H₂PO₄^–, SCN^–; катионы: Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, NH₄⁺.

Важным неорганическим компонентом желудочного сока является HCl (концентрации 0,3-0,5% (150-160 ммоль/л)). Функции HCl: активирует пепсиногены; создает оптимум рН для действия пепсинов; вызывает денатурацию и набухание белков; стимулирует образование гастрина и секретина в слизистой желудка; стимулирует секрецию энтерокиназы клетками слизистой 12-перстной кишки; активирует моторику желудка и кишечника; стимулирует процессы выделения желчи и поджелудочного сока; участвует в осуществлении пилорического рефлекса; обладает бактерицидным действием.

В состав желудочного сока входит небольшое количество слизи (нейтральные мукополисахариды, сиаломуцины, гликопротеины и гликаны).

Количество желудочного сока л/сутки: лошадь – 30, свинья – 15-18, собака – 1,9-2,8, человек – 2-2,5, крс – 40-80 (сычужный сок), овца – 4-11.

В желудке углеводы продолжают перевариваться под действием ферментов слюны в течение часа, прежде чем пища полностью перемешается с желудочным соком и кислая среда не инактивирует их. За этот период до 30% крахмалов гидролизуется до мальтозы. Пепсин превращает 10-20% белков в пептоны и некоторое количество полипептидов. Липазы расщепляют менее 10% триглицеридов.

Регуляция желудочной секреции

В желудочной секреции выделяют три основные фазы, связанные с особенностями воздействия раздражающих факторов:

1. рефлекторная (мозговая);

2. нервно-гуморальная (желудочная);

3. гуморальная (кишечная).

1. Рефлекторная (мозговая) фаза начинается до поступления пищи в желудок, в момент приёма пищи, при действии условных раздражителей (вид, запах, вкус пищи) на рецепторы соответствующих анализаторов или при действии безусловных раздражителей (корм) на рецепторы ротовой полости. Афферентный путь от рецепторов ротовой полости тот же, что и при слюноотделительном рефлексе. «Ядро» центра желудочного сокоотделения располагается в продолговатом мозге (ядра блуждающего нерва). Отсюда возбуждение передаётся к желудочным железам по волокнам блуждающих нервов (парасимпатический отдел вегетативной нервной системы). Симпатический отдел вегетативной нервной системы угнетает активность желёз желудка.

Наличие сложнорефлекторной фазы доказано И.П. Павловым в его опытах с «мнимым кормлением» и изолированным желудочком. Желудочный сок выделяется через 1-2 минуты после начала потребления пищи и имеет высокую концентрацию соляной кислоты и ферментов. Этот сок И.П. Павлов назвал «запальным». Продолжительность фазы 1-2 часа.

2. Нервно-гуморальная (желудочная) фаза начинается через 30-40 мин после начала приёма пищи и продолжается до 11 часов. Поступившая пища вызывает ваго-вагальные рефлексы, местные рефлексы и нейросекрецию энтеральной нервной системы, выделение гуморальных регуляторов:

· гастрин-рилизинг гормон стимулирует секрецию гастрина;

· гастрин вырабатывается в слизистой пилорической части желудка в виде прогастрина, активируется HCl, всасывается в кровь, стимулирует секрецию слизи, бикарбоната, ферментов, HCl в желудке, подавляет эвакуацию из желудка.

Продукты гидролиза и экстрактивные вещества пищи также гуморально стимулируют желудочную секрецию.

3. Гуморальная (кишечная) фаза связана с поступлением пищи в 12-перстную кишку. При действии на слизистую оболочку промежуточных продуктов гидролиза белков энтероэндокринные клетки выделяют мотилин, стимулирующий секрецию пепсиногенов и моторику желудка. Продолжительность фазы 1-3 часа.

Также в желудке и кишечнике образуются вещества, вызывающие торможение желудочной секреции: гастрон, бульбогастрон, энтерогастрон, соматостатин, желудочный ингибирующий пептид (GIP), вазоактивный интестинальный пептид (VIP), холецистокинин-панкреозимин.

Вещества, употребляемые в пищу, являются адекватными регуляторами желудочной секреции, при этом секреторный аппарат желудка приспосабливается к её качеству, количеству и режиму питания.

Моторика желудка

Мышечная оболочка обеспечивает двигательные функции желудка. В наполненном пищей желудке возникают два основных типа сокращений:

· тонические появляются в виде волнообразно распространяющегося сжатия продольного и косого мышечных слоёв (2-4 в 1 мин);

· перистальтические – совершаются на фоне тонических в форме волнообразного перемещения кольца сужения (3-4 в 1 мин). Они начинаются в кардиальной части, перемещаются к пилорической.

Пилорический рефлекс. Темп опорожнения желудка регулируется сигналами из желудка и 12-перстной кишки, через энтеральную нервную систему, симпатические и парасимпатические волокна. Блуждающий нерв активирует эвакуацию, а чревный подавляет.

Эвакуация содержимого желудка тормозится кишечно-желудочными рефлексами из 12-перстной кишки. Нахождение пищи в тонкой кишке вызывает тормозный кишечно-желудочный рефлекс, инициируемый растяжением стенки тонкой кишки, присутствием кислоты в 12-перстной кишке, возрастанием осмоляльности химуса, наличием продуктов белкового расщепления и механическим раздражением слизистой оболочки кишки. Эти факторы вызывают рефлекторное сокращение пилорического сфинктера и прекращение дальнейшего поступления химуса в полость 12-перстной кишки. После нейтрализации содержимого 12-перстной кишки, снижении осмоляльности химуса (разбавлении его жёлчью, панкреатическим и кишечным соками) пилорический сфинктер расслабляется, и из желудка в кишечник переходит очередная порция содержимого.

В желудке пища находится от 4 до 10 часов в зависимости от её состава и консистенции. Пища, богатая углеводами, скорее эвакуируется из желудка, чем богатая белками. С наименьшей скоростью эвакуируется жирная пища. Жидкости начинают переходить в кишку сразу после их поступления в желудок.