Пищеварение в тонком кишечнике

В тонком кишечнике происходит окончательный гидролиз пищевых веществ под действием секретов поджелудочной железы, кишечного сока и желчи и всасывание продуктов гидролиза в кровь и лимфу.

Тонкий отдел кишечника включает 12-перстную, тощую и подвздошную кишку.

Основной структурной единицей слизистой тонкой кишки является ворсинка, имеющая свой сосудистый, лимфатический, мышечный и нервный аппарат. Ворсинки имеют пальцевидную форму, длиной 0,2-1 мм. Их количество 20-40 на 1 мм² поверхности. Эпителиоциты ворсинок имеют так называемую исчерченную (щёточную) каёмку, состоящую из микроворсинок высотой около 2 мкм и диаметром 0,10-0,15 мкм. Их число составляет 80-120 на 1 мм² площади ворсинки. Кишечные ворсинки увеличивают поверхность эпителия в 8-10 раз, а микроворсинки – в 30-60 раз. Ворсинки имеют два типа клеток:

· эпителиоциты (их 90%) – энтероциты с щёточной каёмкой, обеспечивают пристеночное пищеварение и всасывание;

· бокаловидные энтероциты – вырабатывают слизь.

Между ворсинками располагаются крипты (либеркюновы железы), содержащие три основных типа клеток:

· энтероциты с базофильными гранулами (клетки Панета) – вырабатывают ферменты;

· энтерохромаффиноциты (энтероэндокринные клетки) – секретируют БАВ, выступающие в качестве регуляторов функций ЖКТ;

· бокаловидные энтероциты – вырабатывают слизь.

В подслизистом слое 12-перстной кишки располагаются трубчатые бруннеровы железы секретирующие бикарбонаты и слизь.

В полость 12-перстной кишки открываются протоки поджелудочной железы и жёлчный проток.

Секреторная функция поджелудочной железы

Проток поджелудочной железы, соединившись с общим жёлчным протоком (кроме свиньи и крс), формирует печёночно-поджелудочную ампулу, которая открывается на большом дуоденальном (фатеровом) сосочке в 12-перстную кишку, будучи окружена кольцом из ГМК (сфинктер Одди).

Поджелудочный сок – прозрачная, бесцветная жидкость щелочной реакции (рН 7,2-8,0 (у лошадей -7,3-7,6, у крс – около 8,0)) с плотностью 1,008-1,010, содержит 90% воды и 10% сухого вещества, состоящего из органического и неорганического компонентов.

Органические вещества панкреатического сока (в основном белки-ферменты, действующие на все группы питательных веществ):

1. протеолитические ферменты:

· трипсин – активен в щелочной среде, гидролизует белки, альбумозы и пептоны до полипептидов, дипептидов и аминокислот;

· химотрипсин – расщепляет белки и полипептиды до аминокислот преимущественно после их обработки пепсином и трипсином;

· карбоксипептидаза – отщепляет от пептидов свободные аминокислоты со стороны карбоксильной группы;

· дипептидаза – расщепляет дипептиды до аминокислот;

· панкреатопептидаза (эластаза)– осуществляет гидролиз специфических белков соединительной ткани и мукополисахаридов, расщепляя их на пептиды и аминокислоты;

· протаминаза – расщепляет протамины;

· нуклеазы (дезоксирибонуклеаза, рибонуклеаза) – осуществляют гидролиз нуклеиновых кислот на пурины, пиримидины, рибозу, дезоксирибозу и фосфат.

2. гликолитические (или амилолитические) ферменты:

· птиалин – расщепляет крахмал на декстрины и мальтозу;

· мальтаза – расщепляет мальтозу на 2 молекулы глюкозы;

· сахараза – расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу;

· лактаза – расщепляет лактозу на глюкозу и галактозу, преобладает у молодняка в молочный период.

3. липолитические ферменты:

· липаза – расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты, активируется ионами кальция и жёлчными кислотами;

· фосфолипаза А₂ – действует на фосфолипиды, отщепляя от них жирные кислоты;

· холестерол-эстераза – гидролизует эфиры холестерола.

Неорганические вещества панкреатического сока: анионы Cl^–, SO₄^2–, HPO₄^2–, особенно высока концентрация анионов HCO₃^– обеспечивающих нейтрализацию кислого химуса; катионы Na⁺, Ca²⁺, К⁺, Мg²⁺.

У собак и кошек железа секретирует периодически, после приёма корма и (или) поступления содержимого в кишечник, а у с.-х. животных – непрерывно, усиливаясь при кормлении. Количество выделяемого поджелудочного сока в среднем составляет л/сут: у коров 7-7,5, лошадей 7,5-8,5, свиней – 7-8, овец 0,5-0,6, собак 0,2-0,3, у человека около 1.

Регуляция секреции поджелудочной железы осуществляется нейроэндокринными механизмами. Фазы секреции поджелудочной железы такие же, как и желудочной секреции:

· мозговая (рефлекторная), обусловлена параллельным действием условных (вид и запах пищи) и безусловных (жевание и глотание пищи) раздражителей. Афферентные пути от этих рецепторов аналогичны афферентным путям слюноотделительного рефлекса и рефлекса желудочной секреции. Эфферентные пути рефлексов поджелудочной секреции от центра, расположенного в продолговатом мозгу, проходят в составе блуждающих нервов, которые усиливают секрецию поджелудочной железы. Симпатические (чревные) нервы уменьшают количество секрета, но усиливают синтез органических веществ;

· желудочная (5-10% всей секреции), обусловлена действием гастрина;

· кишечная (гуморальная) (75% всей секреции) обусловлена действием секретина (выделяется под действием кислых продуктов в виде просекретина, активируется НCl) и холецистокинин - панкреозимина на клетки поджелудочной железы. Секретин стимулирует выделение сока богатого бикарбонатами, холецистокинин - панкреозимин – богатого ферментами.

Кроме того стимулируют выработку поджелудочного сока ацетилхолин, серотонин, инсулин, VIP, соли жёлчных кислот, прогестерон. Тормозящим эффектом обладают глюкагон, GIP, панкреатический полипептид, кальцитонин, вазопрессин, соматостатин, энкефалин.

Cекреторная функция печени (желчеобразование и желчевыделение)

Печень – это железа внешней секреции, одной из многообразных функций которой является желчеобразующая. Секреция жёлчи осуществляется в лизосомах гепатоцитов, собранных в печёночные дольки. От печёночных клеток начинаются жёлчные капилляры, которые собираются в жёлчные протоки. Последние, сливаясь между собой, образуют общий печёночный переходящий в общий жёлчный проток. Отсюда жёлчь опорожняется непосредственно в двенадцатиперстную кишку или же поступает в пузырный проток, ведущий в жёлчный пузырь, который накапливает и концентрирует жёлчь. Из жёлчного пузыря по пузырному и далее по общему жёлчному протоку жёлчь порциями выбрасывается в просвет двенадцатиперстной кишки. Распределение потоков жёлчи в пузырь и кишку осуществляется системой внепечёночных сфинктеров, расположенных у основания пузырного, общего печёночного и общего жёлчного протоков. У лошади, верблюда, оленя, крысы, голубя жёлчный пузырь отсутствует, его функцию выполняет жёлчная цистерна.

Пищеварительная функция печени подразделяется на:

· секреторную, или жёлчеобразование (холерез). Происходит непрерывно, при этом жёлчь накапливается в жёлчном пузыре;

· экскреторную, или жёлчевыделение (холекинез). Происходит либо только во время пищеварения (собака, кошка, человек), при этом жёлчь сначала выделяется из жёлчного пузыря, а затем из печени в двенадцатиперстную кишку, либо постоянно, независимо от степени заполнения жёлчного пузыря (крс, свиньи, лошади, кролики).

Поэтому принято говорить о печёночной и пузырной жёлчи:

· печёночная – жидкая, прозрачная, светло-жёлтого или светло-зелёного цвета. Плотность 1,009-1,013, рН 7,5, содержит 96-99% воды;

· пузырная – густая, тёмного цвета (у травоядных – тёмно-зеленого, у плотоядных – красно-жёлтого) в результате реабсорбции воды и ряда электролитов (концентрируется в 5-20 раз), содержит слизь. Плотность 1,026-1,048, рН 6,8, содержит 80-86% воды.

Жёлчь – сложный водный раствор, состоящий из органических соединений и неорганических веществ.

Органические вещества жёлчи:

· жёлчные кислоты – синтезируются из холестерина (холевая, дезоксихолевая, гликохолевая, таурохолевая, литохолевая и др.), уменьшают поверхностное натяжение, что приводит к эмульгированию жира;

· соли жёлчных кислот (холаты) – при участии холестерина способствуют всасыванию жирных кислот, жирорастворимых витаминов, моноглицеридов, холестерола и др. липидов;

· холестерин – принимает участие (наряду с холатами) в образовании мицелл, в составе которых жиры транспортируются в энтероциты;

· фосфолипиды (главным образом лецитин);

· жирные кислоты;

· жёлчные пигменты (биливердин и билирубин) – образуются при распаде гема, придают жёлчи специфическую окраску (в последующем – моче и фекалиям);

· продукты распада белков (мочевина, мочевая кислота, пуриновые основания).

Неорганические вещества жёлчи: анионы Сl^–, HCO₃^–, SO₄^2–, РO₄^3–; катионы Nа⁺, К⁺, Са²⁺, Fe²⁺.

Общее количество выделяющейся жёлчи составляет л/сут: у лошади – 5-6, коровы – 7-9, овцы – 0,8-1, свиньи – 2,5-3, собаки – 0,2-0,3, человека – 0,6-1.

Жёлчеобразование и жёлчевыделение регулируется нейроэндокринными механизмами. Стимулируют образование жёлчи рефлекторные воздействия со стороны ротовой полости, желудка, двенадцатиперстной кишки, реализуемые через блуждающий и диафрагмальный нервы. Центр жёлчевыделения локализован в гипоталамо-лимбических структурах мозга (латеральные и вентромедиальные ядра гипоталамуса, базальные и латеральные ядра миндалины). Раздражение блуждающего нерва приводит к сокращению мышц стенок жёлчного пузыря и расслаблению сфинктера Одди, т.е. эвакуации жёлчи в кишечник. Стимуляция симпатического нерва наоборот, вызывает расслабление мускулатуры пузыря и сокращение сфинктера (прекращает поступление желчи).

Гуморальными стимуляторами выделения жёлчи являются холецистокинин-панреозимин, гастрин, секретин, жёлчные кислоты.

Секреторная функция кишечника (роль кишечного сока в пищеварении)

Кишечный сок – секрет желёз слизистой оболочки – кишечных крипт (либеркюновых желёз), кишечных эпителиоцитов (энтероцитов), бокаловидных клеток, клеток Панета. В 12-перстной кишке к нему примешивается секрет дуоденальных (бруннеровых) желёз. Кишечный сок – бесцветная жидкость рН 8,5-9 в 12-перстной кишке, 7,5-8,5 – в тощей и подвздошной), с плотностью 1,005-1,015, содержит 97,6% воды и 2,4% сухого вещества, состоящего из органического (0,8% белка, 0,73% других органических веществ) и неорганического (0,87%) компонентов.

Органические вещества кишечного сока. В кишечном соке содержатся аминокислоты, мукополисахариды, а также более 20 ферментов, обеспечивающих конечные стадии переваривания всех пищевых веществ:

1. протеолитические ферменты:

· энтерокиназа (энтеропептидаза) – гидролизует трипсиноген и прокарбоксипептидазу, превращая их в активные ферменты;

· кишечные пептидазы: аминопептидаза, аминотрипептидаза, лейцинаминопептидаза и др. – расщепляют пептиды, образующиеся в результате действия пепсина и трипсина до аминокислот;

· нуклеазы – расщепляют нуклеиновые кислоты сначала до мононуклеотидов, а затем до азотистых оснований и пентозы.

Кишечный сок не гидролизует нативные белки, за исключением казеина.

2. амилолитические ферменты: (α-декстриназа) расщепляет декстрин на две молекулы глюкозы; мальтаза; сахараза; лактаза.

3. липолитические ферменты: кишечная липаза; фосфолипаза А₂; щелочная фосфатаза – гидролизует эфиры ортофосфорной кислоты, отщепляя от них фосфат.

Неорганические вещества кишечного сока: анионы Cl^–, PO₄^3–, особенно высока концентрация анионов HCO₃^–; катионы Na⁺, Ca²⁺, К⁺.

Секреция сока происходит непрерывно. Общее количество выделяющегося кишечного сока составляет л/сут: у лошади – 10-15, коровы – 25-30, овцы – 2-4, свиньи – 4-6, собаки – 0,4-0,6, человека – 2-3.

Деятельность кишечных желёз регулируется нейроэндокринными механизмами. Основным возбуждающим фактором в регуляции образования и выделения кишечного сока является само содержимое кишечника (химус). Блуждающие нервы стимулируют лишь образование ферментов сока.

Гуморальная регуляция сокоотделения осуществляется дуокринином (усиливает секрецию преимущественно бруннеровых желёз) и энтерокринином (усиливает секрецию либеркюновых желёз). Стимулируют секрецию также VIP, секретин, серотонин. Подавляют секрецию соматостатин, адреналин.

Механизм кишечного пищеварения

В тонком кишечнике осуществляются две разновидности внеклеточного пищеварения:

· полостное (дистантное) – осуществляется с помощью ферментов пищеварительных секретов (панкреатического и кишечного соков, а также желчи), которые поступают в полость кишечника и действуют на пищевые вещества, предварительно обработанные в желудке. Содержимое кишечника под воздействием пищеварительных соков приобретает вид жидкой гомогенной массы, называемой химусом. Общее количество образующегося химуса составляет л/сут: у лошади – 190-210, коровы – 180-220, овцы – 20-25, свиньи – 35-40, собаки – 4-5;

· пристеночное, или мембранное (контактное) – происходит на поверхности микроворсинок каёмчатых энтероцитов в 12-перстной и тощей кишке с участием ферментных систем, локализованных на границе вне- и внутриклеточной среды. На поверхности микроворсинок энтероцитов находится трёхмерная густая сеть гликопротеидов – гликокаликс, который адсорбирует из химуса ферменты пищеварительных соков. Продукты гидролиза поступают на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты (синтезируются в самих энтероцитах), осуществляющие собственное мембранное пищеварение, в результате которого образуются мономеры, способные всасываться.

Моторика тонкого кишечника

Моторная деятельность кишечника обеспечивает смену пристеночного слоя химуса, усиливает всасывание пищеварительных веществ и передвижение содержимого по пищеварительному тракту. Моторная функция тесно связана с секреторной: усиление моторики способствует выведению секрета из крипт. Волокна гладкой мускулатуры кишечника обладают автоматией, то есть свойством ритмически сокращаться в отсутствии внешних раздражителей.

Известно четыре типа кишечных сокращений:

· тонические – обусловлены определенным тонусом гладких мышц тонкой кишки;

· ритмические, или сегментированные – сокращения слоя циркулярных мышц, приводящие к возникновению перетяжек шириной 1-2 см, и расслаблению мышц между этими перетяжками (шириной 6-8 см);

· перистальтические – сокращения циркулярных мышц с образованием кольцевого перехвата, позади которого полость кишки расширяется, вызывая поступательное продвижение химуса по кишечнику;

· маятникообразные –возникают при сокращении продольного, в меньшей степени циркулярного мышечных слоев на определенном участке кишечника. В результате этот участок то укорачивается, одновременно расширяясь, то удлиняется и суживается.

Двигательная активность тонкой кишки регулируется миогенными и нейроэндокринными механизмами:

· миогенные механизмы имеют в основе автоматизм ГМК, которые способны генерировать биопотенциалы и сокращаться в определенном ритме;

· нервные механизмы обеспечиваются энтеральной нервной системой, как интрамуральными образованиями, так и экстрамуральными (вегетативными) нервами (воздействующими как на ауэрбахово нервное сплетение, так и на ГМК кишки). Вегетативные нервы являются проводниками возбуждающих (парасимпатические волокна блуждающего нерва) и тормозящих (симпатические волокна чревного нерва) влияний из ЦНС, прежде всего из структур пищевого центра;

· гуморальные механизмы обеспечиваются регуляторами энтероэндокринной системы, среди которых активирующими моторику являются ацетилхолин, гистамин, холецистокинин-панкреозимин, серотонин, брадикинин, VIP, гастрин, вилликинин (стимулирует сокращение ворсинок), а угнетающими – соматостатин, секретин, адреналин, норадреналин.

Моторика тонкой кишки зависит от физических и химических свойств химуса. Клетчатка – специфический раздражитель рецепторов слизистой ЖКТ, стимулирующий моторику.