Парасимпатическая активация
| |
Брадикардия, мочеиспускание, дефекация, язвы желудка
| |
f. ' £'. " ■' ". ". * < 'Y Vt У ГА У. J
| |
Безусловный угрожающий раздражитель
| |
Паравентрикулярное ядро гипоталамуса
| |
Условный угрожающий раздражитель
| |
Центральное серое вещество вокруг водопровода
| |
Дорсальное ядро блуждающего нерва Двойное ядро
| |
Рис. 4.31. Схема эфферентных путей от миндалин к гипоталамусу и стволу, при активации которых наблюдаются внешние проявления страха.
| |
Выделение кортикотропина (АКТГ)
| |
Выделение кортикостероидов (стресс)
| |
Активация дофаминергических, норадренергических и холинергических структур
| |
Активное бодрствование, десинхронизация ритма ЭЭГ
| |
При активации миндалин возникает комплекс поведенческих реакций, возникновение каждой реакции обусловлено проведением электрических сигналов от миндалин к нескольким структурам мозга, каждая из которых определяет разные проявления поведения.
щих мотиваций миндалины обеспечивают выбор доминирующей потребности, определяя ее на основе зафиксированной предшествующим опытом эмоциональной оценки событий. В результате такой оценки миндалины могут переключать цели поведения с второстепенных на наиболее значимую. После удаления миндалин такое переключение становится почти невозможным.
Выходная активность миндалин адресована лимбической коре, а также гипоталамусу и стволу мозга. Активация эфферентного пути от миндалин к орбитофронтальной коре и поясной извилине приводит к осознанию переживаемых эмоций. Одновременная передача информации от миндалин к латеральному гипоталамусу и стволу мозга активирует центры регуляции вегетативных и эндокринных реакций, сопровождающих, например, возникновение страха: увеличение частоты сокращений сердца, учащение дыхания и т. д. (рис. 4.31). Эти периферические реакции способствуют мобилизации энергии для реакций борьбы или бегства.
4.8.2. Функции гиппокампа
Гиппокамп расположен в медиальной части височной доли, афферентную информацию он получает от близлежащей энторинальной области коры, в которой происходит переключение сигналов, приходящих из нескольких источников. Это, во-первых, сенсорные и ассоциативные области коры, в которых перерабатывается информация обо всех действующих сенсорных стимулах. Во-вторых, это мотивационные структуры мозга, прежде всего гипоталамус, перегородка и миндалины. В третьих, это фронтальная ассоциативная кора, определяющая стратегию поведения. В четвертых, ретикулярная формация, регулирующая активность корковых нейронов и связанная с гиппокампом волокнами свода. Функция гиппокампа состоит в регуляции распределения всех поступающих информационных потоков, классификации таких потоков и создании условий для образования энграмм (следов) памяти.
Двустороннее удаление гиппокампа у человека приводит к антероградной амнезии — утрате способности образовывать новую долговременную память при сохранении памяти о событиях, предшествовавших операции. Двустороннее удаление гиппокампа у экспериментальных животных не позволяет им вырабатывать новые поведенческие навыки. После кратковременной стимуляции входящих в гиппокамп волокон обонятельного тракта его пирамидные нейроны начинают разряжаться необычно долго, на протяжении нескольких суток и даже недель, что было названо долговременной потенциацией. Она возникает в глутаматергических синапсах при участии NMDA-рецепторов, связанных с мембранными каналами для ионов кальция. Ток этих ионов в постсинаптический нейрон вызывает активацию вторичных посредников и последующее изменение метаболической активности не только постсинаптического, но и пресинаптического нейрона. При повторяющейся активации одних и тех же афферентных входов, конвергирующих к гиппокампу, в таких синапсах происходит структурная перестройка, которая повышает эффективность синаптической передачи и является основой долговременной памяти.
В то же время гиппокамп не является единственным регионом мозга, где происходит долговременная потенциация, как не является и единственным местом хранения следов о предшествующем индивидуальном опыте. Память о прежних событиях сохраняется и после удаления гиппокампа, а некоторые разновидности долговременной памяти могут образоваться и без него.