Взаимодействие ядра и цитоплазмы в развитии

Влияние генов на развитие признаков.

Гены являются очень сложной структурой. У прокариот они представляют собой непрерывную последовательность триплетов, обеспечивающих кодирование последовательности аминокислот в определенной белковой молекуле, а у эукариот многие гены состоят из двух типов участков:

а) экзонов – участков, кодирующих аминокислотную последовательность,

б) интронов – участков, не несущих информации.

Проявление генов на биохимическом уровне рассмотрим на примере гриба хлебной плесени – нейроспоры. У нее было выделено ряд биохимических мутантов, неспособных синтезировать те или иные аминокислоты, витамины, пуриновые и пиримидиновые основания. Было установлено, что мутации являются результатом изменения более 100 генов, расположенных в разных локусах семи хромосом нейроспоры. Для определения, в каком из факторов роста нуждается определенный мутант, его образцы вносили в ряд пробирок с минимальной средой. В каждую из пробирок добавляли один из факторов роста. Необходимым для мутанта фактором (который он неспособен синтезировать) было то вещество, добавление которого к минимальной среде обеспечивало его нормальный рост. У большинства мутантов потребность в факторе роста обусловлена в каждом отдельном случае только одним геном и блокировалась только какая-то одна стадия в цепи реакций, приводящих к образованию необходимой для роста аминокислоты или другого компонента.

На основании полученных результатов Бидл и Татум предложили теорию: один ген — один фермент. По этой теории каждый ген имеет только одну первичную функцию – определять синтез только одного фермента. Изменение в структуре гена, кодирующего определенный фермент, ведет к его выключению и синтез определенного вещества в организме приостанавливается на стадии, для которой этот фермент был необходим. При этом возникает новый признак. У нейроспоры в результате последовательной цепи реакций из фенилаланина синтезируется никотиновая кислота. Было обнаружено шесть мутаций, нарушающих нормальный ход ее синтеза. При помощи культивирования на минимальной среде и добавления веществ, синтез которых был прерван мутацией, были установлены промежуточные продукты и порядок их образования при синтезе никотиновой кислоты:

 

             1                                                 2                              3                     4

фенилаланин → антраниловая кислота → индол (+серин) → триптофан →

 

 

                                   5                                                      6

кинуренин → оксиантраниловая кислота → никотиновая кислота.

 

Генетическое блокирование может происходить на любом из шести этапов, для каждого из которых нужен определенный фермент. Если у штамма нейроспоры произошла мутация на второй стадии, то процесс синтеза заканчивался на образовании антраниловой кислоты, и шел дальше, если в среду вводили индол, синтез которого был прерван мутацией. Если мутация произошла на пятой стадии, то синтез обрывался на образовании кинуренина и продолжался только при добавлении в среду оксиантраниловой кислоты.

Изменение активности генов в онтогенезе

После оплодотворения яйцеклетка (зигота) начинает дробиться, клетки дифференцируются и постепенно начинают отличаться друг от друга и формируется зародыш со многими специализированными тканями. Клетки разных тканей одного и того же организма отличаются друг от друга по форме, размерам и строению, а клетки одинаковых тканей даже у животных разных видов имеют сходство. Это связано с тем, что каждый из типов клеток специализирован для выполнения только им свойственных функций.

Выяснение механизмов дифференцировки клеток является одной из главных проблем современной биологии. Доказано, что каждая соматическая клетка имеет такой же набор хромосом, как и исходная оплодотворенная яйцеклетка.

В течении первых десяти клеточных делений при развитии эмбриона в ядрах не наблюдается синтеза РНК. В то же время клетки быстро растут, делятся, реплицируется ДНК. В клетках идет синтез белка, который определяется и-РНК, синтезированными в яйцеклетке на ДНК материнского генома еще до оплодотворения. На стадии средней бластулы начинается синтез и-РНК в ядрах клеток эмбриона. На стадии поздней бластулы синтезируется р-РНК и начинается образование новых рибосом. К этому периоду завершается дифференцировка эмбриона на три типа первичных клеток: эктодерму, эндодерму и мезодерму.

О неодновременной активности различных генов может свидетельствовать изменение состава белков организма в связи с возрастом. На стадиях раннего эмбрионального развития у человека идет образование гемоглобина F, который состоит из двух цепей полипептидов - α и γ. Приблизительно с 13 недельного эмбрионального развития начинается синтез гемоглобина А, характерного для взрослого человека. У гемоглобина А цепь полипептида γ заменена на цепь β несколько другого строения. Цепь α у обоих гемоглобинов одинакова и ее синтез контролируется одним и тем же геном.

Некоторые органы и ткани специализируются на синтезе каких-то определенных белков и количество РНК в них в отдельные периоды возрастает или снижается. Так образование РНК усиливается при высоких удоях, когда в вымени коров синтезируется много белка и снижается при уменьшении удоев.

Взаимодействие ядра и цитоплазмы в развитии

Ядро имеет главенствующую роль в процессе индивидуального развития.

Однако цитоплазма играет очень важную роль в реализации наследственной информации и формировании некоторых признаков организма. Известно, что основная часть цитоплазмы поступает в зиготу с яйцеклеткой. Цитоплазма яйцеклетки отличается от цитоплазмы соматических клеток с большим разнообразием белков, РНК и других видов молекул синтезированных в онтогенезе.

Определенные участки цитоплазмы яйцеклетки могут содержать факторы, определяющие судьбу тех или иных дифференцирующихся клеток. В результате неодинакового пространственного распределения веществ в цитоплазме яйцеклетки, при дроблении зиготы идет неравнозначное распределение веществ (РНК, белков и др.) в бластомеры. Их цитоплазма оказывается различной. Было установлено, что активность генов зависит от цитоплазмы.

В цитоплазме яйцеклетки имеется активатор синтеза ДНК и репрессор синтеза РНК, которые действуют независимо друг от друга. Например, если ядра из клеток мозга взрослой лягушки пересадить в зрелый ооцит, то в них синтезируется РНК и не синтезируется ДНК. Если эти ядра пересадить в ооцит, находящийся на стадии делений созревания, то в них не происходит синтеза ни ДНК, ни РНК, что говорит о связи активности генов с цитоплазмой.

Некоторые органоиды цитоплазмы, имеющие свою систему белкового синтеза (митохондрии, пластиды), могут влиять на развитие определенных признаков. Наследование признаков через цитоплазму получило название цитоплазматической или внеядерной наследственности.

Многие эксперименты доказывают, что наряду с хромосомами – основными носителями наследственности, существуют внехромосомные структуры, которые участвуют в наследовании. Исследования цитоплазматической наследственности решают важную проблему взаимодействия ядра и цитоплазмы в процессе передачи наследственной информации и реализации её в онтогенезе.

Таким образом, в процессе развития наблюдается сложное взаимодействие ядра и цитоплазмы, влияние цитоплазмы на формирование некоторых признаков. В целом же у растений и особенно животных определяющую роль в наследственности играет ядро.