Проблемы адекватной трактовки показателей и оценок

Одной из весьма сложных задач, связанных с этим, представляется обеспечение адекватности оценок селекционных преимуществ отобранных по фенотипу плюсовых деревьев. В её решении важно дать корректное определение применяемым терминам и понятиям, однозначно определить их смысловое содержание. В действующих Указаниях по лесному семеноводству в Российской Федерации (2000) дана достаточно широкая трактовка понятия «общая комбинационная способность», которая не исключает неоднозначности в её толковании. В частности она (трактовка ОКС) практически не отличается от понятий «селекционный дифференциал» и «селекционный сдвиг или респонс» в их общем понимании в селекции (Рокицкий, 1978 и др.). Проблему создают и неоднозначные трактовки этих важнейших понятий в современных учебниках и научных публикациях.

Чтобы охарактеризовать изменения, которые происходят при отборе, нужно сравнить признаки двух или более поколений (Рокицкий, 1978, стр. 292). В лесной селекции на этом основана проверка в ИК результатов отбора ПД по фенотипу. При этом базисом сравнения выступает средняя арифметическая величина данного признака в исходной популяции. Исходят из того, что на первом этапе искусственного отбора из исходной популяции отбирается по фенотипу лучшая группа особей – плюсовые деревья – или одно плюсовое дерево. Понятно, что среднее значение признака (высота ствола, его диаметр или же среднее значение размеров шишек, плодов, орехов, семян и т.д.) в группе отобранных особей (или его значение у одной особи) будет отличаться (в лучшую сторону – в ту, в направлении которой ведется отбор) от среднего значения признака в популяции. Проведение отбора по фенотипу предполагает, что отобранные особи отличаются от популяции и генотипически. Поскольку отбор проводится по фенотипу, невозможно заранее предсказать или определить генотипы отбираемых особей (ПД). Это делает отбор в лесной селекции весьма сложной задачей. Принципиально мы можем предположить (с известной долей вероятности), что отбор по фенотипу даст положительный результат, если признак, по которому ведут отбор, будет в той или иной степени обусловлен генотипически. Результативность отбора в этом случае будет определена уровнем генотипической обусловленности различий признака у отобранных особей и его значением в исходной популяции. Здесь «результативность» следует понимать в узком смысле, как результат отбора лучшего генотипа, как генетический сдвиг при отборе. П.Ф. Рокицкий (1978, стр. 293) рассматривает сдвиг при отборе как разность между средней фенотипической величиной селектируемого признака у потомства отобранных особей (особи) и средним значением того же признака в исходной популяции (у родительского поколения до отбора, Рокицкий, стр. 293). В испытательных культурах адекватом значения признака в исходной популяции выступает его значение у семенного потомства нормальных насаждений – «контроль».

Важно принять различия в трактовке понятий «селекционный дифференциал» и «сдвиг при отборе или респонс».

Селекционный дифференциал следует понимать как разницу между фенотипической средней в группе отобранных по фенотипу особей (особи) и средней (понимай фенотипической) исходной популяции до отбора. Он используется для оценки интенсивности проведенного отбора по количественным признакам.

Сдвиг при отборе оценивают разницей в значениях фенотипических проявлений признака у потомства, полученного от отобранных по фенотипу особей, и особей в исходной популяции. Соотнося вышесказанное с анализом испытательных культур, можно принять то, что разница в фенотипических значениях признака (высоты и диаметра или иных) семенного потомства каждого из отобранных по фенотипу плюсовых деревьев (или всех вместе) и фенотипического значения того же признака контроля, представляющего исходную популяцию, даст величину сдвига при отборе.

П.Ф. Рокицкий (1978, стр. 294) предлагает рассматривать сдвиг отбора – респонс – в следующем аспекте. Пусть имеется отобранная группа особей (относительно нашей проблемы – плюсовое дерево или группа плюсовых деревьев при оценке эффекта селекции в целом). Она будет характеризоваться некоторой средней арифметической значений анализируемых признаков (высотой и диаметром). В частном случае, если отобрано одно плюсовое дерево – этим параметром выступают его значения константных (для него самого) признаков (как высота или диаметр) или средние значения метамерных признаков (средняя длина хвои или средняя масса шишки и т.п.). Её (среднюю арифметическую величину) можно обозначить ˉ х ₁. Популяционная средняя (средняя исходной популяции, из которой осуществлен отбор) может быть обозначена ˉ x ₀. Тогда селекционный дифференциал может быть вычислен как разность фенотипических значений признака S = ˉ х ₁ – ˉ x ₀.

Потомство отобранных объектов (отобранной группы особей или особи), в нашем случае – потомство плюсовых деревьев (например, семенное потомство плюсового дерева, размещенное в испытательных культурах) будет характеризоваться некоторым значением среднего – у. В частности потомство первого (по какому-либо порядку учета) объекта будет у₁, а потомство исходной популяции, представленное в испытательных культурах семенным потомством нормальных насаждений, будет иметь среднее у₀. В этом случае (в сравнительном испытании семенных потомств в испытательных культурах) разность значений потомств даст сдвиг при отборе или наследуемый селекционный дифференциал (наследуемую часть селекционного дифференциала), (но не ОКС! Б.В.П.) (Рокицкий, 1978, стр. 294). Формула для его вычисления будет иметь вид: R = ȳ₁ - ȳ₀ (Рокицкий, 1978, стр. 294).

Это можно признать логичным на том основании, что ИК, созданные по «действующей методике», не предусматривают в качестве обязательного условия участия в испытаниях только семенного потомства, полученного от взаимного и полного переопыления клонов испытываемых объектов. В Указаниях… (2000) или Основных положениях… (1982) не оговариваются эти условия, более того, допускается испытывать потомства непосредственно плюсовых деревьев. Для вычисления оценок ОКС такой подход неприемлем. Вместе с тем такая организация исследований в сравнительных испытаниях потомков полусибсов (по Рокицкому, 1978) вполне приемлема для получения оценок селекционного сдвига при отборе.