2020-06-29
62
Мозга, у основания ножек лежат сегментарные ганглии.
В яйцах развиваются короткие коренастые личинки (рис. 417) без
Наружной кольчатости с мускулистыми выростами по бокам тела, на
Которых сидят крючки. Кроме того, на переднем конце тела личинки
Развито особое вооружение из трех хитиновых стилетов, используемых
Для проникновения в ткани животного-хозяина; у взрослого животного
Они не сохраняются. Дальнейшее развитие язычковых осуществляется
Лишь в том случае, если яйца будут проглочены промежуточным хозяи-
Ном. В пищеварительном тракте последнего личинки выходят из яиц и
Активно проникают через стенки кишечника в брюшную полость и
Инкапсулируются на внутренних органах (в брыжейке, на печени).
В таком положении личинки растут, принимают общий вид взрослого
Животного, но половая система не развивается. Для достижения поло-
Вой зрелости необходимо, чтобы промежуточный хозяин был съеден
окончательным. В Европе чаще всего встречается Ып§иа1и1а зеггаШ,
Живущая в носовых полостях собак, реже волков и лисиц. Промежуточ-
Ными хозяевами для него служат зайцы и кролики, но изредка личинки
Развиваются в печени и других органах рогатого скота, лошадей, сви-
Ней и человека.
Филогения типа АгШгоройа
Происхождение типа АгШгоройа в общих чертах ясно. Предками их
Были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетин-
Ковых (Ро1усЬае1а). Сходство плана строения членистоногих и кольче-
Цов настолько велико, что некоторые современные зоологи предпочита-
Ют объединять их, как это делали свыше 100 лет назад, в один тип чле-
Нистых — Аг1лси1а1а.
По расчленению на отделы тела (тагмы), характеру и степени диф-
Ференциации головных и туловищных конечностей и по особенностям
Личиночных стадий подтипы членистоногих заметно отличаются друг от
Друга.
Переход от кольчецов к членистоногим сопровождался усложнением
Строения: превращением довольно тонкой кутикулы в жесткий наружный
Скелет, распадом кожно-мускульного мешка на отдельные мышцы, появ-
Лением смешанной полости тела (миксоцеля), превращением параподий в
Членистые конечности, спинного сосуда — в более резко обособленное
Сердце, развитием сложных глаз, а также постепенной заменой гомоном-
Пой сегментации тела гетерономной в процессе цефализацйи, т. е. пре-
Вращения передних туловищных сегментов в головные, а их конечнос-
Тей — в ротовые органы.
Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни
Кольчецов, сохраняет и органы водного дыхания, т. е. наружные кожные
Жабры. В связи с тем что жабры помещались у полихет на параподиях,
Они сохраняют то же положение и у низших представителей типа АгШго-
430,
Роба с той разницей, что параподии расчленяются и превращаются в
В настоящие ноги. Пальпы предковых форм, по-видимому, дают начало
Антеннулам членистоногих.
Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди пред-
ставителей подтипов ВгапсЫа^а и ТгПоЬНотогрЬа. Обе эти группы обла-
Дают рядом исходных первичных признаков, и тем не менее они резко
Отличаются друг от друга. В первую очередь эти различия касаются
Строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю двувет-
Вистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали одновет-
Вистыми. С другой стороны, у трилобитов отсутствует морфологическая
Дифференциация ножек (и на туловищных и на головных сегментах они
Имеют одинаковое строение). В то же время даже у многих примитив-
Ных раков морфологическая и функциональная специализация конечно-
Стей выражена достаточно отчетливо. Далеко зашел у трилобитов и про-
Цесс цефализации—все они обладают вполне обособленной цельной
головой, тогда как у низших представителей подтипа ВгапсМа^а сохра-
Няется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные че-
Люстные сегменты. Все это, несомненно, говорит о том, что трилобиты
И ракообразные — две самостоятельные филогенетические ветви, очень
Рано обособившиеся от каких-то общих предков.
ВгапсЫа1а — древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских
Отложениях встречаются представители современных отрядов. У рако-
Образных четыре передних сегмента становятся головными, а их конеч-
Ности соответственно дают антенны и три пары челюстей. Тем не менее
Цефализация у многих ракообразных остается еще на сравнительно
низкой ступени — у отрядов Апоз^гаса и Муз1асосап<За, а также у мно-
гих представителей подкл. Ма1асоз1гаса имеется первичная голова—•
Протоцефалон.
Подтип ТгасНеа^а составляет еще одну группу членистоногих, тесно
Связанную с подтипом ВгапсЫа1а, с которыми они, несмотря на назем-
Ный образ жизни, имеют очень много общего. В самом деле, в обеих
Группах дифференциация головных конечностей в сущности одинакова.
Трахейные, правда, не имеют усиков II — антенн, но они утратили их
Вторично. В составе головы сохранился еще сегмент антенн с принадле-
Жащими ему ганглиями, т. с. тритоцеребрумом. У зародышей некоторых
Трахейных были найдены зачатки антенн, которые позднее исчезают.
Ротовые органы жабродышащих и трахейных сходны, в обоих случаях
Это верхние челюсти (мандибулы) и две пары нижних челюстей (мак-
Силл). Все это — свидетельства общности происхождения подтипов
ВгапсН1а1;а и ТгасНеа1а и в какой-то мере оправдывает объединение их
В большую группу жвалоносных, или челюстных, членистоногих (Мап-
СНЬи1а1а).
Вторая филогенетическая ветвь членистоногих берет начало от Тп-
ОЫ1ошогрЬа. Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив
Видоизмененных потомков — хелицеровых (СНеНсега1а); последние утра-
Тили усики-антеинулы; первая пара их головных ножек дифференциро-
Валась в клешненосные хелицеры, вторая — в педипальпы, остальные две
Пары превратились в две передние пары ходных ног. Как и ходные ноги,
Дифференцировались также конечности двух передних сегментов туло-
Вища, которые у большинства хелицеровых слились с головой, образо-
Вав головогрудь. Остальные сегменты образовали передне- и заднебрю-
Шие, причем на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную
