Роль естественных нарушений в динамике лесных экосистем

Важным фактором динамики лесных экосистем являются различные естественные нарушения.

Под нарушением экосистемы понимается любое событие, приводящее к разрушению экосистемы в целом или ее части, к изменению структуры экосистемы или популяции конкретного вида (видов),к изменению физической среды или доступно стиресурсов.

Нарушения лесной экосистемы могут иметь разный масштаб: микро, мезо и макро. Микро- и мезонарушения связаны с гибелью отдельных крупных деревьев или их групп, деятельностью крупных копытных (поедание растительности, поро и в почве, создание системы троп и т. д.), бобров, растительноядных насекомых и т. п. Такие нарушения формируют мозаику микро местообитаний, которая дает возможность устойчиво существовать всем видам данной экосистемы. В случае гибели дерева, если оно остается на корню, лесная среда (прежде всего освещенность) меняется в этом месте не очень значительно. Но когда старые деревья падают, на локальном участке происходят более важные изменения, здесь образуются:

• большая масса мертвой древесины на почве;

• разрыв в лесном пологе (из-за чего на данном участке кардинально меняются условия освещенности и отчасти другие параметры микроклимата);

• ветровально-почвенные комплексы (ВПК) —комплексы из бугра, образованного комлем крупного упавшего дерева, и западины на месте вырванных из почвы корней. Каждое из этих изменений создает возможности для существования специфических видов живых организмов.

Мертвая древесина является средой для жизни многочисленных лесных видов. Это различные насекомые, моллюски и другие беспозвоночные животные, мелкие растения — мхи, лишайники, а также сапрофитные грибы, в том числе редкие виды этих групп, и многие лесные виды растений в молодой возрастной стадии: кроме уже упомянутой ели на разлагающейся древесине поселяются и успешно выживают всходы некоторых лесных трав и кустарников, например колдуницы (Circaeaalpina), малины (Rubusidaeus).На разных стадиях разложения крупного валежа создаются условия для жизни определенных специфических групп лесных видов.

При образовании ВПК нарушается плотный на почвенный покров, который лишает многие виды возможности семенного возобновления; осыпание и перемешивание почвы с комля улучшает ее структуру и создает условия для некоторых видов(например, мхов). В западине повышается влажность, и в результате здесь поселяются более влаголюбивые виды. На бугре создаются иные условия —освещенность здесь выше, с комля осыпается богатый органикой верхний слой почвы, дернина разрушена, что способствует прорастанию семян и выживанию сеянцев некоторых древесных и кустарниковых пород, прежде всего светолюбивых видов(береза, осина, ива, бузина, рябина). За счет этого на буграх также могут выживать, например, виды трав, не выдерживающие конкуренции с прочими лесными травами в ненарушенном покрове.

Особенно значительны все эти изменения, если падающее дерево (тем более крупное) увлекает за собой и другие деревья, тогда в лесном пологе образуется разрыв (окно) и освещенность становится почти такой же, как на открытом месте. Поскольку отмирание деревьев — естественный процесс и в условиях естественных лесов происходит постоянно, то такие разрывы в пологе являются неотъемлемым элементом динамики лесных экосистем. Более того, возобновление некоторых видов деревьев и кустарников (например, многих широколиственных пород) возможно только в окнах — их сеянцы регулярно появляются под пологом леса, но из-за недостатка света гибнут на ранних стадиях. Перейти к интенсивному росту и достичь взрослости (или хотя бы следующей возрастной стадии) они могут только в случае образования окна в пологе над ними. Поэтому такие окна также называют окнами возобновления. Они особенно важны для светолюбивых видов. Размер окон может сильно варьировать, но в среднем он составляет не более200–400 м2, на окна может приходиться 5–70 %площади сообщества, окна одного года могут занимать 0,2–1,0 % всего сообщества.

В естественных лесах, где представлены все свойственные им виды-эдификаторы, постоянно происходят микро- и мезонарушения. В таких лесах хорошо выражена пространственная структура, образованная возрастными парцеллами разных видов, ВПК, окнами возобновления, тропами и пороями животных и т. д. Популяции деревьев и кустарников представлены всеми возрастами, велико разнообразие видов различных экологических групп и жизненных форм, присутствуют валежины и сухостойные деревья разных видов, размера и возраста. Эта структура динамична, поскольку постоянно появляются новые окна, а старые зарастают, образуются ВПК и происходят другие нарушения. Однако если мы будем рассматривать участок экосистемы, достаточно большой для того, чтобы на нем были представлены все варианты таких нарушений, причем на всех стадиях своего развития, то увидим, что в целом структура такого участка остается неизменной. То есть с течением времени участки одних нарушений (например, окон) будут восстанавливаться до исходного состояния, но при этом аналогичные нарушения будут появляться в других местах, и таким образом на участке в каждый момент времени будет представлен весь набор нарушений и стадий восстановления после них.

В России такая динамика наиболее выражена в малонарушенных многопородных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах, а также встречается в таежных лесах с преобладанием теневыносливых видов деревьев (ель, пихта, кедр). В других типах леса все эти явления также происходят, но оказывают несколько меньшее влияние на пространственную структуру экосистемы.

Более масштабные нарушения экосистем (макронарушения) связаны с последствиями рубок и пожаров, а также различных катастроф. К последним относятся особо крупные пожары, ураганы, наводнения, извержения вулканов, вспышки массового размножения листо- и хвоегрызущих насекомых и др.

Есть целая группа лесных видов, существование которых зависит от макронарушений, прежде всего от пожаров.

Огонь — один из важных природных факторов, определяющих растительный покров земли. В естественных условиях пожары возникают, например, во время вулканической активности или при попадании молнии в дерево. Однако виновник большинства пожаров — человек. Огонь в той или иной мере воздействует на растительность всех природных зон, особенно значительно в зоне войных лесов, в областях со средиземноморским климатом и в тропических и субтропических саваннах.

Есть лесные экосистемы, где периодические пожары — естественное явление, пространственная структура таких экосистем в крупном масштабе представляет собой мозаику гарей разного возраста. Так, биологические особенности сосновых и лиственничных лесов в значительной степени обусловлены периодическими пожарами. Например, популяции сосны и лиственницы после пожаров не только выживают, но и вследствие устранения конкурентов осваивают новые территории. После пожара создаются благоприятные условия для прорастания семян, а также для приживания и дальнейшего развития всходов в результате улучшения освещенности, обеспечения элементами минерального питания и резкого снижения конкуренции со взрослыми растениями. Катастрофический пожар может полностью уничтожить лесную экосистему на определенном участке, вплоть до выгорания почвы до минерального субстрата. На открытых пространствах, где пожаром была полностью уничтожена существовавшая ранее экосистема, первыми поселяются определенные виды растений, которые называют пирогенными, например, виды родавейник (Calamagrostis), некоторые виды лишайников рода кладония (Cladonia) и др., есть и пирогенные виды грибов, поселяющиеся на обугленной древесине.

В пожарах нуждается еще целый ряд видов. Так, шишки сосны приморской (Pinuspinaster) раскрываются и высвобождают семена только при высокой температуре. Семена многих видов успешно прорастают только или почти исключительно на гарях, не встречая конкурентов и не испытывая недостатка в элементах питания.

Наибольшее количество макронарушений в настоящее время вызвано антропогенными воздействиями: сплошными рубками на больших площадях, крупными верховыми пожарами, распашкой, выпасом скота, добычей полезных ископаемых, строительством крупных сооружений и др. В результате таких нарушений образуется мозаика крупных нарушенных участков, находящихся на разных этапах восстановления (либо таких, на которых восстановление лесных экосистем невозможно).

Крупномасштабные нарушения частично уничтожают неоднородность среды, вызванную локальными нарушениями, делают структуру экосистемы более однородной и простой. Исчезновение отдельных микро местообитаний, связанных с мелкими нарушениями, ведет к исчезновению из экосистемы некоторых видов. Если на соседних с пострадавшим участках эти виды отсутствуют, то восстановление биоразнообразия в такой экосистеме будет неполным. Для полного восстановления потребуется весьма длительное время, и то при условии наличия источников возобновления исчезнувших видов, в противном случае оно не произойдет вообще.

Нередко в результате воздействия даже катастрофических пожаров экосистема разрушается не полностью — могут сохраниться отдельные фрагменты исходного древостоя, например вдоль постоянных и временных водотоков. Такие участки (их называют пожарными рефугиумами- участок, в течение длительного времени (превышающего срок жизни одного поколения деревьев) избегавший воздействия пожаров) играют важную роль в последующем восстановлении биоразнообразия нарушенной территории, поэтому прирубках леса чрезвычайно важно обеспечить их выявление и сохранение.