Пространственная организация лесных экосистем и ландшафтов

Виды, составляющие биоценоз, распределяются в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания, такое распределение называется пространственной структурой.

Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза. Пространственная структура наземного биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной биомассы растений. Распределение видов по вертикали выражается в форме ярусности. Под ярусностью понимают вертикальное расслоение биоценоза на разновысокие структурные части. Ярусность наиболее четко выражена в лесах умеренного пояса. Например, в еловых лесах выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховой ярусы. В широколиственном лесу можно выделить пять или шесть ярусов: первый, или верхний, ярус образован деревьями первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, клен платановидный, вяз гладкийи др.); второй — деревьями второй величины(рябина обыкновенная, дикие яблони и груша, черемуха, ива козья и др.); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, жимолость лесная, бересклет европейский и др.); четвертый ярус состоит из высоких трав (борцы, бор развесистый, чистец лесной и др.); пятый — из трав более низких (сныть обыкновенная, осока волосистая, пролесник многолетний и др.); в шестом ярусе — наиболее низкие травы, такие как копытень европейский. Наиболее многоярусны дождевые тропические леса, наименее — искусственные лесные насаждения. Подземная ярусность фитоценозов определяется разной глубиной проникновения корневых систем растений. В лесах нередко можно наблюдать несколько (до шести) подземных ярусов. Ярусность позволяет разместиться и функционировать большому числу разнообразных видов, в том числе животных, способствует снижению конкуренциии более полному использованию условий среды(свет, тепло, пища и др.).Пространственная неоднородность в горизонтальном направлении — мозаичность — свойственна практически всем биоценозам, в их пределах выделяют структурные единицы, которые называют микрогруппировками, микроценозами, микрофитоценозами, парцеллами и т. п. Эти микрогруппировки различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами. Мозаичность обусловлена рядом причин: неоднородностью почвенно-грунтовых условий, микроклимата, рельефа, средообразующим влиянием растений и их биологическими особенностями.

 Она может возникнуть в результате деятельности животных или человека (рубки, кострища и др.), вследствие вывалов древостоя во время ураганов и т. д.Мозаичность имеет важное значение в жизни лесного сообщества. Она позволяет более полно и эффективно использовать различные типы микроместообитаний и пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению численности и разнообразия видов в биоценозе, способствует повышению его устойчивости и жизнеспособности. Когда мы говорим о лесе, особенно о его практическом использовании, то чаще всего так или иначе делим его на какие-то более или менее однородные части. Лесоводы оперируют понятиями«лесной массив», «квартал», «выдел», «тип леса»и др.

Географы говорят о лесных ландшафтах, биологи — о лесных сообществах. Внутри каждого ландшафта географы выделяют ландшафтные единицы, обусловленные, например, развитием гидрологической сети: склоновые, водораздельные, долинные, пойменные и др. Лесоводственная классификация лесных экосистем основывается на составе древесного яруса и отчасти на составе напочвенного покрова или на отдельных его элементах. Выделяются, например, сосняки лишайниково-сфагновые, ельники травяно-болотные, лиственничники багульниковые и др.

Для каждого типа ландшафтных единиц и лесных экосистем требуются свои методы устойчивого лесоуправления, учитывающие их особенности (особая пространственно-временная структура лесопользования, определенные типы и технологии рубок, способы сохранения ценных элементов и др.). Это должен быть такой набор методов, который позволит в конкретных условиях в максимальной степени избежать возможных негативных последствий лесопользования, а именно:

• развития эрозионных процессов;

• сокращения продуктивных и защитных функций лесных массивов;

• уничтожения или гибели подроста;

• уничтожения наиболее ценных и (или) наиболее уязвимых элементов ландшафтов и экосистем, редких видов живых организмов;

• серьезных нарушений гидрологического режима территории;

• существенного снижения биоразнообразия.

Однако нужно понимать, что любое дробление единого растительного покрова на отдельные части, в том числе на сообщества, всегда в какой-то степени условно. Во-первых, все эти части связаны друг с другом потоками вещества и энергии. Например, как определить, к какой экосистеме относятся крупные мигрирующие копытные, если они кормятся на одних участках, ночуют на других, а во время миграций вообще преодолевают гигантские расстояния? Однако их жизнедеятельность оказывает воздействие на все перечисленные участки. Многие крупные животные способны обитать на территориях, плотно заселенных человеком, даже в мегаполисах. Но и здесь им необходимы определенные биотопы, хотя бы и антропогенного происхождения. Так, хищные птицы пустельга (Falcotinnunculus) и тетеревятник (Accipitergentilis) могут гнездиться на высотных зданиях, ТЭЦ, опорах ЛЭП, кладбищенских деревьях и др.). Для выживания пустельги достаточно, чтобы в городе были значительные по площади участки с низкотравной растительностью, где много обыкновенной полевки и других грызунов — основной пищи этих хищников. Основа питания тетеревятника — голуби. Пищу он способен добывать как в жилых кварталах, так и в промышленных районах. У прикрепленных организмов дело обстоит несколько иначе, но и они далеко не всегда жестко связаны с определенными экосистемами. Все виды растений обладают некоторой пластичностью, т. е. могут существовать в более или менее широком диапазоне экологических условий. Эти диапазоны у каждого вида свои, поэтому пространственные структуры популяций отдельных видов не совпадают. Например, кислица (Oxalisacetosella) встречается как в тайге, так и на участках широколиственного леса, и если участки тайги и широколиственных лесов соседствуют, то местная популяция кислицы может быть представлена на обоих участках. Другие растения менее пластичны и более строго приурочены к определенному типу или группе типов леса. Из широколиственных деревьев высокой пластичностью обладает липа, и участки тайги, где она присутствует в составе древесного яруса или хотя бы в подросте, можно встретить намного дальше на север от ареала хвойно-широколиственных лесов. Отметим, что наличие этих участков свидетельствует о былом распространении здесь широколиственных лесов.

Каждой экосистеме присуща своя внутренняя пространственная неоднородность. Однако в создании такой неоднородности всегда участвуют внешние по отношению к экосистемам факторы, прежде всего рельеф. Даже в равнинных лесах существует система ложбин и водотоков. Во многих случаях неоднородность связана с деятельностью ледника в прошлые геологические эпохи. В целом можно сказать, что отдельные элементы экосистем (неживая среда, почва, популяции живых организмов) имеют собственные внутренние закономерности пространственно-временной организации. Поэтому мозаики пространственной структуры этих элементов не совпадают или совпадают не полностью. Как правило, антропогенное воздействие на леса делает эти границы более четкими, и важно понимать, что это явление вторичное. Если взять крупный естественный лесной массив и разделить его на части несколькими способами (по поверхностным геологическим отложениям; по типам почв; по доминантам растительного покрова, например по преобладающим древесным породам), то границы разных элементов экосистемы в каждом случае будут различаться. Деятельность по сохранению редких и ценных видов живых объектов не всегда можно спланировать в рамках лесохозяйственного деления территории — необходимо учитывать пространственную организацию популяций и мест обитания самих этих видов или объектов.