Загальні принципи координації рефлексів

Лекція № 2

Тема: Фізіологія центральної нервової системи (ЦНС).

План:

1. Функції і загальні принципи будови нервової системи (НС).

2. Методи дослідження НС.

3. Будова та функції нейронів.

4. Механізм передачі збудження в синапсах.

5. Гальмування в ЦНС.

6. Нервові центри та їхні властивості

7. Загальні принципи координації рефлексів.

8.  Автономна нервова система.

 

Функції та загальні принципи будови нервової системи. Методи дослідження ЦНС.

Нервова система виконує дві основні функції: перша – об’єднання і регуляція всіх фізіологічних процесів організму, друга – забезпечення взаємодії організму з зовнішнім середовищем. Для зручності вивчення нервову систему умовно ділять на три частини: центральну (спинний і головний мозок), периферичну (черепні і спинномозкові нерви) і автономну (керує діяльністю внутрішніх органів і функціями периферичних систем тіла, складається з двох частин – симпатичної і парасимпатичної). Методи дослідження: 1) метод перерізки і видалення частин мозку; 2) метод обернених пошкоджень (досліджувану ділянку мозку охолоджують нижче +25 ºС; 3) метод подразнення або стимуляції мозку електричним струмом і деякими хімічними речовинами; 4) хімічні методи; 5) електромікроскопічні методи (ультраструктура центральних нейронів і міжнейронних зв’язків); 6) нейрокібернетика (математичні аспекти діяльності нервової системи і моделювання функції окремих нейронів і нервових структур).

 

Будова та функції нейронів.

Структурною одиницею нервової системи є нервова клітина – нейрон. Складається нейрон з тіла, коротких відростків – дендритів і довгого відростка – аксона. Поверхня тіла і дендритів вкрита потовщеннями – синапсами – місцями контакту нейронів. Аксон не має синапсів, але вкритий клітинами сателіями, які утворюють неврилему; обгорнутий мієліновою оболонкою, яка утворена жироподібною речовиною. Оболонка через кожні 2мм переривається, утворюючи так звані вузли нервового волокна (перехвати Ранв’є). В середині нейронів знаходиться цитоплазма, де розміщуються ядро і органоїди (нейрофібрили, тигроїдні тільця, рибосоми і ін.) Залежно від кількості довгих відростків нейрони бувають уніполярні, бі – і мультиполярні. За функціями нейрони діляться на аферентні (несуть інформацію від рецепторів у ЦНС), проміжні (передають нервові імпульси від однієї нервової клітини до іншої) і еферентні (посилають нервові імпульси до робочих органів).

 

3. Механізм передачі збудження у синапсах.

Збудження в синапсах передається за допомогою хімічних речовин – медіаторів. Передача збудження в синапсах відбувається таким чином: збудження, яке проходить по нервовому закінченню до синапсу, викликає зміни проникності пресинаптичної мембрани. В результаті везикули лопаються, а медіатор, що знаходиться них, виходить у синаптичну щілину і переміщується внаслідок дифузії до постсинаптичної мембрани, де взаємодіє з її структурними елементами – білково – ліпідними комплексами. В результаті постсинаптична мембрана стає проникною для іонів Na⁺– виникає збуджуючий постсинаптичний потенціал ЗПСП. При передачі гальмівних впливів збільшується проникність постсинаптичної мембрани для іонів К⁺, а інколи і для Cl^- що її гіперполяризує – виникає гальмуючий постсинаптичний потенціал (ГПСП). Коли переважають збуджуючі впливи і мембрана де поляризується до критичного рівня, на початку аксона виникає потенціал дії, який розповсюджується по нервовому волокну і в його закінченнях звільнюється медіатор

 

Гальмування в ЦНС.

Залежно від механізму виникнення гальмування буває деполяризаційне та гіперполяризаційне. Первинне деполяризаційне пресинаптичне гальмування розвивається в пресинаптичних розгалуженнях аксонів аферентних нейронів за допомогою проміжних гальмівних нейронів. Внаслідок тривалої деполяризації пресинаптичних закінчень, проведення імпульсів до мотонейронів блокується, через зменшується або припиняється їх активність. Вторинне деполяризаційне гальмування розвивається в тих синапсах, що збуджуються. Внаслідок тривалого збудження, тобто тривалої деполяризації, зменшується збудливість клітин. Збільшується період рефрактерності, внаслідок чого зменшується лабільність, збудження змінюється гальмуванням. Вторинне гіперполяризаційне гальмування розвивається без участі впливу гальмівного медіатора. При сильному збудженні нейрону збільшується величина і фаза гіперполяризації потенціалу дії. Збуджуючий постсинаптичний потенціал при цьому стає недостатнім, щоб де поляризувати мембрану до критичного рівня, тому розвивається гіперполяризаційне гальмування.

 

6. Нервові центри і їхні властивості.

Сукупність нервових клітин, що регулюють певну функцію, називають нервовим центром. Їх властивості: одностороннє проведення збудження (збудження проводиться в одному напрямку від рецепторного нейрона до ефекторного або з аксона на дендрит, внаслідок того, що медіатор, який здійснює передачу збудження, виділяється тільки пресинаптичними закінченнями); затримка проведення збудження (для здійснення процесів, пов’язаних з виділенням медіатора, дифузією його через синаптичну щілину, виникненням збуджуючого постсинаптичного потенціалу і з переходом його в потенціал дії, потрібен час – 1,5-2 мс. Це явище має назву синаптичної затримки проведення збудження); сумація збудження (проявляється у складанні ефектів дії подразників); трансформація ритму збудження (здатність нервових центрів змінювати частоту імпульсів, що надходять до них від рецепторів); післядія (здійснення рефлекторної діяльності після припинення подразнення); полегшення (кожний наступний імпульс викликає більшу рефлекторну реакцію); ритмічна активність нервових центрів (збудження виникає без нанесення подразнення – спонтанність); тонус нервових центрів, стомлюваність нервових центрів.

 

Загальні принципи координації рефлексів.

Рефлекторна діяльність центральної нервової системи складається з великої кількості рефлекторних актів, які забезпечують пристосування організму до змін умов зовнішнього середовища. Здійснення цих· рефлекторних актів можливе лише завдяки узгодженій взаємодії нейронів, наявності системи координації рефлексів, побудованої на морфологічних особливостях зв'язку між нейронами, і функціональним властивостям нервових центрів.

Пластичність нервових центрів. Здатність нервових центрів змінювати свої функціональні характеристики називають пластичпістю їх. Ця властивість нервових центрів проявляється при пошкодженнях або вилученні деяких частин мозку, коли функції пошкоджених частин беруть на себе нервові центри, що розташовані навколо. Зміна функції органа також призводить до перебудови функціональних характеристик нервового центру.

Принцип конвергенції. У зв'язку з тим, що аферентних нейронів у центральній нервовій системі майже в 5 разів більше ніж еферентних, імпульси, що поступають до нервових центрів від різних рецепторів, приходять до тих самих рухових нейронів. Це явище називається конвергенцією (сходженням) імпульсів. Явище конвергенції лежить в основі таких властивостей нервових центрів, як сумація і полегшення.

Оклюзія. При одночасному подразненні. двох груп аферентних волокон величина рефлекторної відповіді менша, ніж сума величин двох рефлексів. Це явище називається оклюзією (закупоркою). Зумовлене воно особливостями зв'язків у нервових центрах.

Ділянки нейронів, які зв'язані з будь-яким аферентним волокном, перекривають одна одну. При одночасному виникненні двох хвиль збудження в близько розташованих ділянках загальна кількість збуджених нейронів буде менша, ніж сума, яка складалась із поодиноких послідовних подразнень кожного з цих аферентних волокон. Оклюзія проявляється при сильних подразненнях.

Принципи загального кінцевого шляху. Рефлекторні процеси взаємодіють один з одним. Ця взаємодія зумовлена анатомічним

співвідношенням між аферентними і еферентними нейронами. Кількість чутливих нейронів, по яких надходять збудження в центральну нервову систему, в 5 разів перебільшує кількість рухових. Якщо врахувати ще й проміжні нейрони, то стане зрозумілим, що до одного мотонейрона приходить безліч імпульсів від різних рецепторів, але тільки деякі з них мають вирішальне ефекторне (робоче) значення.

Процеси індукції. Під час рефлекторної діяльності між нервовими центрами виникають гальмівні і полегшуючі взаємні впливи, які одержали назву позитивної. і негативної одночасної індукції. Збудження, що виникає в певному нервовому центрі, викликає у взаємозв'язаному з ним центрі гальмування (негативна індукція), і, навпаки, якщо в ньому виникає гальмування, то у функціонально зв'язаному виникає збудження (позитивна індукція). Ці явища розвиваються не тільки в просторі, а і у часі.

Реципрокна (взаемоузгоджена) іннервація. Взаємодія рефлексів здійснюється таким чином, що функціонально однонаправлені рефлекси підсилюють один одного і, навпаки, функціонально протилежні рефлекси взаємогальмуються. Це особливо чітко виявиявляється у взаємодії м'язів-антагоністів. Подразнення ділянки рухової зони кори великого мозку викликає скорочення м'язів згиначів протилежної передньої кінцівки і розслаблення м'язів розгиначів цієї самої кінцівки. На протилежному боці передньої кінцівки, навпаки, скорочуються м'язи-розгиначі і розслаблюються м'язи-згиначі.

Розповсюдження (іррадіація) збудження. Збудження, яке виникло в центральній нервовій системі, захоплює не тільки центри певного рефлексу, а розповсюджується і на інші ділянки мозку. Іррадіація збудження пов'язана з наявністю численних зв’язків між нервовими клітинами. При надходженні аферентних імпульсів в нервові центри в першу чергу збуджуються нейрони, які мають найменший пороговий потенціал. В той же час, завдяки діяльності гальмівних нейронів, збудження поширюється лише на певні відділи.

Принцип домінанти. Характер рефлекторної реакції може значною мірою змінюватись залежно від стану збудження тих нервових центрів, якими вона здійснюється. При цьому рефлекторна реакція змінюється кількісно і якісно. Ці зміни відбуваються внаслідок того, що один із нервових центрів, маючи підвищену збудливість, гальмує діяльність інших, тобто він домінує в даний момент над іншими центрами нервової системи. Це явище було відкрито і детально вивчено О. О. Ухтомським (1911).

 

8. Автономна нервова система.

Сукупність центральних і периферичних нервових утворень, які регулюють діяльність внутрішніх органів і обмін речовин у скелетних м'язах і самій нервовій системі, називають автономною нервовою системою. Свої функції автономна нервова система виконує у тісному взаємозв'язку з усіма відділами центральної нервової системи.

 

 

За своєю структурою і функціями автономна нервова система поділяється на дві частини – симпатичну і парасимпатичну, кожна з яких має центральний і периферичний відділи.

Симпатична частина. Центральний відділ цієї частин автономної нервової системи представлений ядрами нейронів, розташованих у грудних і верхніх поперекових сегментах спинного мозку, в основному в його бокових рогах. Периферичний її відділ утворений розташованими по обидва боки від хребта і зв'язаними між собою вузлами.нервових клітин (гангліями) і нервовими волокнами нейронів гангліїв, які ідуть до органів. Аксони нейронів спинного мозку, спочатку у складі передніх корінців, а потім у вигляді окремих гілок, ідуть до гангліїв симпатичного ланцюга, де відбувається передача збудження на другий нейрон. Від гангліїв симпатичного ланцюга імпульси ідуть до робочих органів. Волокна, які ідуть від нейронів спинного мозку до гангліїв, короткі, їх називають прегангліонарними, а нервові волокна, які передають збудження безпосередньо в робочі органи, довші, вони називаються постгангліонарними. Частина симпатичних прегангдіонарних водокон закінчується в гангліях, де, переплітаючись із парасимпатичними волокнами, утворюють сплетення. Найбільше з них – черевне сплетення.

Функціональне зачення симпатuчного відділу. При подразненні симпатичної нервової системи збільшується частота і сила серцевих скорочень, розширюються судини серця і звужуються судини шкіри, органів черевної порожнини. Із депо селезінки і печінки виходить кров, підвищується кров'яний тиск. Симпатична нервова система стимулює секрецію адреналіну і деяких інших гормонів, підвищує обмін речовин.

Парасимпатична частина автономної нервової системи представлена вегетативними нейронами, волокна яких ідуть у складі окорухового (III пара), лицьового (VII), язикоглоткового (IX) і блукаючого (Х) нервів і нервовими клітинами, розташованими у II-IV крижових сегментах спинного мозку. Парасимпатичні периферичні ганглії, в яких закінчуються прегангліонарні аксони, розташовані безпосередньо біля тих органів, які іннрвуються. На відміну від симпатичної нервової системи, в парасимпатичній системі набагато коротшим є постгангліонарний аксон.

Симпатична і парасимпатична частини здійснюють протилежний вплив на функції різних органів і є функціонально антагоністичними. Симпатична частина автономної нервової системи сприяє інтенсивній діяльності організму в умовах, які потребують мобілізації сил, тоді як парасимпатична система забезпечує відновлення ресурсів, витрачених під час напруженої роботи. Передача збудження у автономній нервовій системі здійснюється через синапси за допомогою медіаторів. у закінченнях постгангліонарних симпатичних нервів (за виключенням нервів потових залоз, кровоносних судин скелетних м’язів, міокарду та мозку) медіатором є норадреналін. Ці волокна називають адренергічними. В усіх парасимпатичних нервах і прегангліонарних симпатичних волокнах медіатором є ацетилхолін. Їх

називають холінергічними. Нервові волокна автономної нервової системи тонкі (2... 3,5 мкм), більшість постгангліонарних волокон немієлінізовані. Тому збудження по них проводиться повільніше, ніж по аксонах мотонейронів, і характеризується тривалим збуджуючим постсинаптичним потенціалом, тривалою фазою гіперполяризації. Внаслідок цього ефект дії імпульсів нейронів автономної нервової системи виникає повільно і триває довго.

 

Питання для самоконтролю:

1. Які функції виконує нервова система і що є її функціональною одиницею?

2. На які частини поділяють нервову систему?

3. Які типи нейронів входять до складу рефлекторної дуги?

4. Що є безпосереднім подразником мембрани нейрона при передачі впливів від інших нейронів?

5. Які впливи можуть передаватися від одного нейрона на інший?

6. Чим відрізняється ЗПСП від ГПСП?

7. Які різновиди гальмування мають місце в ЦНС?

8. Що являють собою нервові центри і які функції вони виконують?

9. Який фактор обумовлює наявність синаптичної затримки при передачі збудження?

10. При якому стані організму переважає тонус симпатичного відділу вегетативної нервової системи?

11. Чим характеризується принцип конвергенції імпульсів у ЦНС?