Тема 2. Общая физиология нервной системы
Функции и отделы нервной системы.
2. Структурно-функциональные элементы нервной системы.
3. Особенности распространения возбуждения в центральной нервной системе.
4. Центры нервной системы.
5. Процессы торможения в центральной нервной системе.
6. Рефлекс и рефлекторная дуга. Виды рефлекса.
Функции и отделы нервной системы.
Организм представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально взаимосвязанных клеток, тканей, органов и их систем. Управление их функциями, а также их интеграцию (взаимосвязь) обеспечивает нервная система. Нервная система осуществляет также связь организма с внешней средой путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от рецепторов. Она обеспечивает движения и выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру. Кроме того, с функциями центральной нервной системы связаны процессы, лежащие в основе психической деятельности человека (внимание, память, эмоции, мышление и т.п.).
|
|
Таким образом, функции нервной системы:
− регулирует все процессы, протекающие в организме;
− осуществляет взаимосвязь (интеграцию) клеток, тканей, органов и систем;
− осуществляет анализ и синтез поступающей в организм информации;
− обеспечивает процессы, лежащие в основе психической деятельности человека.
Согласно морфологическому принципу, нервная система подразделяется на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (парные спинномозговые и черепные нервы, их корешки, ветви, нервные окончания, сплетения и ганглии, лежащие во всех отделах тела человека).
По функциональному принципу нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом органов тела (сомы) − скелетных мышц, кожы и др. Этот отдел нервной системы связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств, обеспечивает движение. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, сосуды, железы, в том числе эндокринные, гладкую мускулатуру, регулирует обменные процессы во всех органах и тканях. Вегетативная нервная система включает симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы.
2. Структурно-функциональные элементы нервной системы.
Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон с его отростками. Их функции заключаются в восприятии информации с периферии или от других нейронов, ее переработке и передаче на соседние нейроны или исполнительные органы. В нейроне различают тело (сому) и отростки (дендриты и аксон). Дендриты − многочисленные сильно ветвящиеся протоплазматические выросты вблизи сомы, по которым возбуждение проводится к телу нейрона. Их начальные сегменты имеют больший диаметр и лишены шипиков (выростов цитоплазмы). Аксон − единственный осево-цилиндрический отросток нейрона, имеющий длину от нескольких мкм до 1 м, диаметр которого относительно постоянен на всем его протяжении. Конечные участки аксона делятся на терминальные веточки, по которым передается возбуждение от тела нейрона к другому нейрону или рабочему органу. Объединение нейронов в нервную систему происходит с помощью межнейрональных синапсов.
|
|
Функции нейрона:
− восприятие информации (дендриты и тело нейрона);
− интеграция, хранение и воспроизведение информации (тело нейрона);
Интегративная деятельность нейрона заключается во внутриклеточном преобразовании множества приходящих к нейрону гетерогенных возбуждений и формировании единой ответной реакции.
− генерация электрических импульсов (аксонный холмик – основание аксона);
− аксонный транспорт и проведение возбуждения (аксон);
− передача возбуждений (синаптические окончания).
Существует несколько классификаций нейронов.
Согласно морфологической классификации, нейроны различают по форме сомы. Выделяют зернистые, пирамидные, звездчатые нейроны и т.д. По числу отходящих от тела нейронов отростков выделяют униполярные нейроны (один отросток), псевдоуниполярные нейроны (Т-образно ветвящийся отросток), биполярные нейроны (два отростка), мультиполярные нейроны (один аксон и множество дендритов).
Функциональная классификация нейронов основана на характере выполняемой ими функции. Выделяют афферентные (чувствительные, рецепторные) нейроны, эфферентные (моторные, двигательные) нейроны и ассоциативные (вставочные, промежуточные) нейроны.
Биохимическая классификация нейронов осуществляется с учетом природы вырабатываемого медиатора. Исходя из этого выделяют холинергические нейроны (медиатор ацетилхолин), моноаминергические нейроны (адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин), ГАМКергические нейроны (гамма-аминомасляная кислота), пептидергические нейроны (субстанция Р, энкефалины, эндорфины) и др. На основании этой классификации выделяют 4 основные диффузные модулирующие системы.
· Норадренергическая система берет начало в голубом пятне моста и функционирует как «центр сигнала тревоги», который становится наиболее активным, когда появляются новые стимулы окружающей среды. Норадренергические нейроны широко распространены по всей центральной нервной системе и обеспечивают увеличение общего уровня возбуждения, инициируют вегетативные проявления стрессорной реакции.
· Серотонинергическая система берет начало в ядрах шва и выделяет нейромедиатор серотонин. Серотонин является предшественником мелатонина, образующегося в эпифизе; может принимать участие в формировании эндогенных опиатов. Серотонин играет основную роль в регуляции настроения. С нарушением функции серотонинергической системы связывают развитие психических нарушений, проявляющихся депрессией и тревогой, суицидальном поведении. Избыток серотонина обычно вызывает панику. На механизмах блокирования обратного захвата серотонина из синаптической щели основаны антидепрессанты последнего поколения. Серотонинергические нейроны ядер шва занимают центральное место в контроле цикла сон-бодрствование. Серотонин инициирует фазу быстрого сна. Серотонинергическая система мозга участвует в регуляции сексуального поведения: повышение уровня серотонина в мозге сопровождается угнетением половой активности, а снижение его содержания ведет к ее повышению.
|
|
· Дофаминергические нейроны широко распространены в центральной нервной системе. Дофаминергические нейроны играют важную роль в мозговой системе удовлетворения потребностей (системе удовольствия). Эта система лежит в основе привыкания к наркотикам (включая кокаин, амфетамины, экстази, алкоголь, никотин). В основе развития болезни Паркинсона лежит прогрессирующая дегенерация дофаминсодержащих пигментных нейронов черной субстанции и голубого пятна. Предполагается, что при шизофрении имеет место повышение активности дофаминовой системы мозга с увеличением выделения дофамина; агонисты дофамина типа амфетамина могут вызывать психозы, имеющие сходство с параноидной шизофренией. С обменом дофамина теснейшим образом связаны психомоторные процессы (исследовательское поведение, двигательные навыки).
· Холинергические нейроны широко распространены в центральной нервной системе, особенно в базальных ядрах и стволе мозга. Холинергические нейроны участвуют в механизмах избирательного внимания к конкретной задаче и важны для обучения и памяти. Холинергические нейроны участвуют в патогенезе болезни Альцгеймера.
Одной из составных частей центральной нервной системы является нейроглия (глиальные клетки). Она составляет почти 90 % клеток нервной системы и состоит из двух видов: макроглии, представленной астроцитами, олигодендроцитами и эпендимоцитами, и микроглии. Астроциты – крупные звездчатые клетки, выполняющие опорную и трофическую (питательную) функции. Астроциты обеспечивают постоянство ионного состава среды. Олигодендроциты формируют миелиновую оболочку аксонов центральной нервной системы. Олигодендроциты за пределами центральной нервной системы называют шванновскими клетками, они принимают участие в регенерации аксона. Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал (это полости, заполненные мозговой жидкостью, которую секретируют эпендимоциты). Клетки микроглии могут превращаться в подвижные формы, мигрировать по центральной нервной системе к месту повреждений нервной ткани и фагоцитировать продукты распада. В отличие от нейронов, клетки глии не генерируют потенциал действия, но могут влиять на процессы возбуждения.
|
|
По гистологическому принципу в структурах нервной системы можно выделить серое и белое вещество. Серое вещество – это кора головного мозга и мозжечка, различные ядра головного и спинного мозга, периферические (т.е. расположенные за пределами центральной нервной системы) ганглии. Серое вещество образовано скоплениями тел нейронов и их дендритами. Отсюда следует, что оно отвечает за рефлекторные функции: восприятия и обработки поступающих сигналов, а также формирования ответа. Остальные структуры нервной системы образованы белым веществом. Белое вещество образовано миелинизированными аксонами (отсюда цвет и название), функция которых – проведение нервных импульсов.
3. Особенности распространения возбуждения в центральной нервной системе.
Возбуждение в центральной нервной системе не только передается от одной нервной клетки к другой, но и характеризуется рядом особенностей. Это дивергенция и конвергенция нервных путей, явления иррадиации, пространственного и временного облегчения и окклюзии.
· Дивергенция – это контактирование одного нейрона с множеством нейронов более высоких порядков.
Так, существует разделение аксона чувствительного нейрона, входящего в спинной мозг, на множество веточек (коллатералей), которые направляются к разным сегментам спинного мозга и в различные отделы головного мозга. Дивергенция сигнала наблюдается и у выходных нервных клеток. Так, один мотонейрон возбуждает десятки мышечных волокон (в глазных мышцах) и даже их тысячи (в мышцах конечностей).
· Иррадиация – это явление широкого распространения возбуждения в центральной нервной системе.Многочисленные синаптические контакты одного аксона нервной клетки с большим числом дендритов нескольких нейронов являются структурной основой явления иррадиации возбуждения. Иррадиация бывает направленной, когда возбуждением охватывается определенная группа нейронов, и диффузной. Пример последней – повышение возбудимости одного рецепторного участка (например, правой лапки лягушки) при раздражении другого (болевого воздействия на левую лапку).
· Конвергенция – это схождение многих нервных путей к одним и тем же нейронам. Наиболее распространенной в центральной нервной системе является мультисенсорная конвергенция, которая характеризуется взаимодействием на отдельных нейронах нескольких афферентных возбуждений различной сенсорной модальности (зрительной, слуховой, тактильной, температурной и т.д.).
Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону делает этот нейрон интегратором соответствующих сигналов. Если речь идет о мотонейроне, т.е. конечном звене нервного пути к мускулатуре, говорят об общем конечном пути.
Наличие конвергенции множества путей, т.е. нервных цепочек, на одной группе мотонейронов лежит в основе феноменов пространственного и временного облегчения и окклюзии.
· Пространственное и временное облегчение – это превышение эффекта одновременного действия нескольких относительно слабых (подпороговых) возбуждений над суммой их раздельных эффектов. Феномен объясняется пространственной и временной суммацией.
· Окклюзия – это явление, противоположное пространственному и временному облегчению. Здесь два сильных (сверхпороговых) возбуждения вместе вызывают возбуждение такой силы, которая меньше арифметической суммы этих возбуждений, возникающих отдельно. Причина окклюзии состоит в том, что эти афферентные входы в силу конвергенции отчасти возбуждают одни и те же структуры, и каждый может создать в них почти такое же сверхпороговое возбуждение, как и при одновременном действии.