Транспорт веществ в организме биомембранология

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН

Для организма, как для открытой системы, характерен обмен с окружающей средой энергией, веществом и информацией. Необходимым условием обмена веществ является их транспорт внутри биологической системы. Все вещества, из которых состоит организм, перемещаются в нем с потоком крови и лимфы, они преодолевают значительные расстояния, обеспечивая обмен между органами и тканями. В ходе обмена между кровью и тканями, вещества проникают сквозь стенки кровеносных сосудов. Внутри клеток происходит непрерывный транспорт веществ через мембраны органелл. Заболевания, при которых нарушен транспорт веществ в организме, связаны, прежде всего, с различными нарушениями молекулярной организации биологических мембран – (БМ).

Термин "мембрана" используют в биологии, обозначая им клеточную границу, которой свойственна полупроницаемость, то есть, легкость проникновения сквозь нее одних веществ при невозможности преодоления ее другими.

Каждая клетка окружена наружной мембраной, которая называется плазматической мембраной или плазмолеммой. В настоящее время клетку стали воспринимать, как обширную сеть мембранных систем, составляющих важнейший элемент клеточной организации; соотношение между плазмолеммой и внутриклеточной мембраной неодинаково в различных клетках. Так, в клетках хрусталика глаза нет никаких других мембран, кроме плазматических, тогда, как в почечных клетках (гепатоцитах), площадь плазматических мембран составляет порядка 6% от поверхности, занимаемой всеми мембранами клетки. Установлено, что по мере увеличения отношения сумм площади мембран к объему клетки, повышается интенсивность обменных процессов в этой клетке.

Электронная микроскопия клеточных мембран не позволяет их увидеть, так как они состоят из тех же химических элементов, что и цитоплазма. Для получения четкой электронограммы клетки, ее мембраны контрастируют. Для этого производят осаждение на них вольфрама, осмия и других элементов, которые хорошо поглощают и рассеивают электроны. На таких препарированных клетках любая БМ выглядит трехслойной: между двумя темными полосами располагается светлое пространство.

Следовательно, компоненты промежуточной части БМ слабо связывают входящие в состав красители. Суммарная толщина трехслойной структуры может изменяться от 7 до 15 нм, причем, разная величина присуща различным клеточным мембранам. Во многих БМ наблюдается асимметрия трехслойной организации, то есть, темные полосы различны по ширине и по плотности.

Все клеточные мембраны построены в основном из липидов, белков (протеинов) и углеводов. При этом, углеводы образуют соединения с белками (гликопротеины) и липидами (гликолипиды). Органические вещества образуют соли с различными ионами, которые присутствуют в виде водных растворов внутри мембранных каналов.

Структурной основой БМ служит бимолекулярный слой. Его образование обусловлено особенностями взаимодействия с водой мембранных липидов, среди которых преобладают фосфолипиды. В молекуле фосфолипидов условно выделяются 3 части:

- головка;

- тело;

- пара длинных хвостов.

Головка (1) образована одним из таких соединений, как холин, серин, треонин, инозин, эталомин; Головка содержит и остаток фосфорной кислоты.

Тело (2) состоит из молекулы глицерина или сфингозина.

Пара длинных хвостов (3) содержит углеводные цепи жирных кислот. При этом преобладают не разветвленные цепи с четным числом атомов С (обычно от 14 до 24). При этом, в каждой из цепей содержится до шести двойных связей. Чаще всего встречаются: стеариновая, пальмитиновая, оленовая, линолевая, линоленовая, арахидоновая кислоты. Чем больше в мембранах ненасыщенных жирных кислот, тем менее ее жесткость и выше проницаемость для веществ. Так, по мере увеличения числа двойных связей в неполярных цепях фосфолипидов, удлиняются промежутки между головками двух соседних молекул.

Головка фосфолипида либо электронейтральна, либо несет отрицательный заряд. Образующие ее молекула, а также глицерин или сфингозин - гидрофильны, тогда, как жирно-кислотные хвосты - гидрофобны. В этой связи, в воде молекулы фосфолипидов самопроизвольно выстраиваются так, что их гидрофобные углеводородные цепи оказываются укрытыми от воды, а головки вступают во взаимодействие с водой. В результате создается конструкция, поперечник которой включает две молекулы фосфолипидов, повернутых друг к другу жирно-кислотными хвостами и обращенные к обеим наружным поверхностям гидрофильными головками. Графически это можно представить так:

Так образуется сплошной бимолекулярный фосфолипидный слой (бислой), который и служит каркасом биологической мембраны. Для создания 1 поверхности БМ достаточно 1 мг фосфолипида. При этом, на каждый квадратный микрон клеточной мембраны, приходится примерно липидных молекул, то есть, по 2 млн в каждом из моно слоев бесслойной структуры.

Наряду с фосфолипидами, в состав биологических мембран могут входить и другие жиры, причем, характерным свойством большинства из них, является наличие пары углеводородных хвостов. Одноцепочные липиды встречаются крайне редко. В их присутствии, клеточные мембраны имеют тенденцию к разрушению. С этим связана причина гибели людей при укусах тех видов змей, в яде которых имеется особый фермент - фосфолипаза . Он превращает двухцепочные фосфолипиды в одноцепочный липид - лизолецитин, в результате чего мембраны клеток разрушаются. Другой фермент - фосфолипаза , выделяемый некоторыми микроорганизмами (например, холерным виброном), разрушает БМ, "откусывая" полярные головки фосфолипидов.

Особое место среди мембран липидов, занимает холестерин. По мере повышения содержания холестерина в БМ, площадь, занимаемая фосфолипидами сокращается до тех пор, пока на одну молекулу холестерина будет приходиться две молекулы фосфолипида. Эффект сокращения площади, приходящийся на одну молекулу фосфолипида, обусловлен тем, что изменяется наклон его углеводородных цепей к поверхности бислоя. По мере увеличения содержания холестерина в БМ, фосфолипиды стремятся встать перпендикулярно мембранной поверхности. В результате чего, укладка фосфолипидов приобретает большую компактность, и мембрана уплотняется. В результате, она становится более вязкой и менее проницаемой для многих веществ (например, глюкозы, ионов воды и т. д.). Содержание холестерина в клетках зависит от общего холестеринового обмена в организме, который в свою очередь сильно подвержен влиянию пищевого рациона.