Размножение лишайников и их компонентов

Анатомические особенности таллома лишайника

Различают два типа слоевища лишайников: гомеомерное и гетеромерное. В первом, более примитивном, случае клетки или нити фикобионта более или менее равномерно распределены между гифами микобионта по всей толщине. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые синезеленые водоросли (цианобактерии) (род Collema). Более сложно устроен гетеромерный таллом, имеющий обычно верхнюю и нижнюю кору, альгальный (гонидиальный, водорослевый) слой и сердцевину.

Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых и кустистых лишайников с дорсовентральным строением (роды Хanthoria, Сetraria и др.). Кора (верхняя и нижняя) образована плотно переплетенными гифами гриба. Альгальный (гонидиальный) слой, находящийся под верхней корой, содержит фотобионт, к клеткам которого плотно примыкают гифы гриба. Глубже расположена сердцевина (слой из рыхло расположенных гиф гриба), с помощью которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушный режим. У некоторых лишайников (род Peltigera) отсутствует нижняя кора. От нижней коры отходят ризоиды, от сердцевины – ризины и гомф.

У кустистых лишайников с радиальным талломом нет дифференцировки на верхнюю и нижнюю кору. Под корой, одевающей снаружи ветви таллома, лежит водорослевый слой, идущий вокруг всего слоевища, а внутри от него расположена сердцевина, которая не примыкает к коре. Иногда такое строение называют гетеромерно-радиальным. У некоторых кустистых лишайников (род Usnea) вдоль продольной оси внутри таллома проходит пучок толстостенных гиф с очень незначительными узкими клеточными просветами – осевой цилиндр (центральный тяж).

Для некоторых лишайников (Peltigera aphthosa, Stereocaulon tomentosum, S. condensatum и др.) на поверхности, а иногда и внутри таллома характерно наличие цефалодиев – образований разного размера в виде разбросанных небольших вздутий, бородавочек, булавовидных, шаровидных и коралловидных выростов. В подавляющем большинстве случаев цефалодии имеют гомеомерное строение и всегда содержат клетки или трихомы синезеленых водорослей (цианобактерий), тогда как в талломе лишайника, несущего цефалодии, водоросли всегда зеленые. Лишайники с цефалодиями – пример трехкомпонентной лишайниковой ассоциации.

Многие лишайники как единое целое размножаются неспециализированными участками таллома, которые легко отделяются в сухую погоду ветром, животными или человеком (фрагментация) и переносятся ими, а также водой на новые места. Отмечена способность лишайников размножаться отводками. На ранних стадиях развития от зачатков слоевища отрастают в сторону пучки гиф, несущие с собой несколько клеток водоросли. Эти гифы рано отделяются от зачатка и развиваются в новый дочерний таллом.

Для размножения лишайника как единого целого служат также специализированные структуры (соредии и изидии), встречающиеся чаще у листоватых и кустистых форм.

Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде шарообразных пылинок диаметром 25–100 мкм, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, плотно окруженных гифами гриба. Образование соредий происходит в альгальном слое таллома, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома.

Скопление соредий в местах разрыва коры называют соралями. Их наличие или отсутствие, расположение на талломе, форма и окраска являются постоянным диагностическим признаком и используются при определении видов лишайников. Сорали обычно находятся на верхней стороне слоевища, нередко образуют по краю лопастей кайму. Примеры лишайников с соредиями: Parmelia caperata, Ramalina farinacea, Parmelia sulcata, Hypogymnia tubulosa, Hypogymnia physodes.

Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие дорсальную сторону таллома (рис. 130). Изидии бывают зернистыми (у некоторых Parmelia), головчатыми (у некоторых Pertusaria), цилиндрическими (у Parmelia saxatilis и др.), чешуевидными (у Peltigera rufescens f. praetextata), коралловидными (у Xanthoria candelaria), булавовидными (у Parmelia exasperatula). Изидии постоянны для данного вида и поэтому являются важным диагностическим признаком. В отличие от соралей, изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Под корой они содержат водоросли и грибные гифы.

Компоненты лишайника способны размножаться также самостоятельно. У микобионта для этого служат споры, образовавшиеся в результате полового процесса – аскоспоры, базидиоспоры, а также споры бесполого размножения – конидии и крайне редко вегетативные пропагулы – оидии и артроспоры.

Аскоспоры формируются в плодовых телах – апотециях, чаще всего расположенных на поверхности таллома, и в перитециях, погруженных в таллом. От истинных перитециев необходимо отличать ложные перитеции – апотеции с сильно погруженным в ткань слоевища диском. Перитеции встречаются у небольшого числа лишайников (порядок Sphaeriales), могут быть поверхностными либо погруженными в таллом. Они имеют шаровидную, коническую, слегка вытянутую форму.

Под спорами у лишайников подразумевают обычно споры, возникшие в результате полового процесса: аскоспоры и базидиоспоры.

Конидиями микобионт размножается очень редко. Роль их пока остается неясной. Возможно, пикноконидии участвуют в процессе дикариотизации мицелия.

Водорослевый одноклеточный компонент способен к размножению, как правило, апланоспорами (автоспорами), а также делением надвое. Подвижных клеток размножения, характерных для свободноживущих водорослей, фотобионт в лишайнике не образует.