2.2.8.1. Зависимость проекции индивидуального опыта от особенностей индивидуального развития Из всего сказанного выше следует, что с позиций системной психофизиологии проблема «локализации психических функций» должна быть переформулирована как проблема проекции индивидуального опыта на структуры мозга. Яркие данные в пользу зависимости корковых проекций от особенностей ранних этапов индивидуального развития были получены D.N. Spi-nelli, который обнаружил, что обучение котят оборонительным движениям передней лапы приводит к увеличению, по сравнению с контролем, числа нейронов, имеющих рецептивные поля на данной лапе; область ее представительства в соматосенсорной коре существенно расширяется. Позднее было обнаружено, что обусловленное обучением формирование рецептивных полей нейронов, соответствующее свойствам распознаваемых объектов, имеет место и у взрослых.
В настоящее время не вызывает сомнений, что рецептивные поля и «корковые карты» могут модифицироваться в течение всей жизни, хотя объем этих модификаций в разном возрасте может быть разным. Так показано, что представительство пальцев левой руки у музыкантов, играющих на струнных инструментах, расширено, по сравнению с контролем, тем сильнее, чем в более раннем возрасте началось обучение игре.
|
|
Выше мы уже отмечали, что с точки зрения ТФС при тестировании рецептивных полей нейронов выявляется их вовлечение в обеспечение систем тех или иных поведенческих актов. В связи с этим представленные выше данные можно рассмотреть как указание на то, что проекция индивидуального опыта на структуры мозга животных и человека изменяется в процессах системогенеза на всех стадиях индивидуального развития и зависит от особенностей последнего.
80 2. Психофизиология
2.2.8.2. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга
Для того чтобы получить точные сведения о проекции тех или иных элементов опыта на структуры мозга, необходимо сопоставить паттерны системной специализации нейронов этих структур на разных этапах индивидуального развития. Под паттерном системной специализации нейронов соответствующей структуры понимается конкретный состав систем, по отношению к которым специализированы нейроны данной структуры и количественное соотношение нейронов, принадлежащих к разным системам.
Сопоставление паттернов специализации нейронов лимбической и моторной коры кролика на последовательных стадиях обучения инструментальному поведению (нажатия на педали для получения пищи в автоматически предъявляемой кормушке) показало, что паттерны изменяются, причем в разной степени в сравниваемых областях коры. Изменение происходит за счет появления после обучения (например, нажатию на педаль) новой группы активных нейронов, специфически связанных с этим актом. Таких клеток в лимбической коре (рис. 2.6, I, левая диаграмма) появляется достоверно больше, чем в моторной (рис. 2.6,1, средняя диаграмма). Поэтому результирующий паттерн специализации нейронов этих структур кардинально различается.
|
|
Хотя нейроны одной специализации обнаруживаются в разных структурах, но эти структуры различаются по соотношению специализаций: в лимбической коре, как и в гиппокампе (рис. 2.6,1, правая диаграмма) — значительно больше нейронов новых специализаций, чем в моторной коре.
Эксперименты, в которых анализировалась системная специализация нейронов многих центральных и периферических структур мозга, показали, что в целом нейроны новых специализаций максимально представлены в коре мозга (хотя, как это было только что показано, отдельные ее области могут силь-
Рис. 2.6. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга. Относительное число активных нейронов, принадлежащих к новым системам, сформированным при обучении кроликов в экспериментальной клетке (черный сектор); нейронов, принадлежащих к более старым системам, сформированным на предыдущих этапах индивидуального развития (серый сектор), и невовлекающихся нейронов, т. с. не дающих постоянных активаций в связи с тем или иным этапом поведения (незаштрихованный сектор), в лимбической, антеролатеральной моторной областях коры и в гиппокампе в контроле (I) и после острого введения алкоголя (II; этанол, 1 г/кг).
но различаться по этому параметру) и в меньшей степени или совсем отсутствуют в ряде филогенетически древних и периферических структур. Нейроны же более старых специализаций в значительном числе представлены в корковых, как и в других структурах.
Можно полагать, что специфика проекции на структуры мозга зависит от специфических свойств составляющих их нейронов, от их метаболических «потребностей» (см. выше). Эти свойства определяют вовлечение нейронов данной структуры в формирование данной системы.