2015-02-27
2303
Половое размножение губок протекает принципиально так же, как и у всех многоклеточных. Большинство губок - гермафродиты. Половых желез у губок нет. Половые клетки формируются из клеток другого типа, что лишний раз демонстрирует способность клеток губок к взаимопревращению. Сперматозоиды формируются из дедифференцированных хоаноцитов. Обычно превращению в сперматозоды подвергаются все хоаноциты жгутиковой камеры. Для сперматозоидов большинства губок характерно отсутствие акросомы. Яйцеклетки формируются их археоцитов или у некоторых известковых губок - из дедифференцированных хоаноцитов. Сформированную яйцеклетку окружает оболочка. Ооциты в ходе своего созревания питаются, фагоцитируя другие клетки организма: у известковых губок заглатываются хоаноциты, а у обыкновенных губок из археоцитов формируется популяция особых питающих клеток, которые и поглощаются ооцитом.
Сперматозоиды выбрасываются губкой наружу. Что касается яйцеклеток, то у части губок они также выбрасываются наружу, и тогда оплодотворение прорисходит во внешней среде. У таких губок сроки выхода гамет синхронизированы. Чаще яйцеклетки остаются в материнском организме, куда по водоносной системе проникают сперматозоиды. В этом случае оплодотворение происходит в материнском организме. Сперматозоиды, попавшие в водоносную систему другой особи, захватываются хоаноцитами, сперматозоид при этом отбрасывает жгутик. Хоаноцит, захвативший сперматозоид, теряет жгутик и воротничок и трансформируется в амебоидную клетку, которая транспортирует сперматозоид к яйцеклетке. Сперматозоид (точнее, только его ядро) может быть передан яйцеклетке, в других случаях яйцеклетка фагоцитирует клетку-носительницу вместе со сперматозоидом.
Зиготы - в зависимости от вида губки - могут быть выведены в окружающую среду или, что имеет место значительно чаще, развиваться до стадии личинки в материнском организме. В последнем случае развивающийся зародыш питается, фагоцитируя особые питающие клетки, возникающие или из хоаноцитов или из археоцитов.
Для зиготы характерно полное дробление, которое начинается как равномерное, а на более поздних этапах может оставаться равномерным или становиться неравномерным. Дробление приводит к формированию бластулы. Бластулы покидают материнский организм и с этого момента именуются личинками. При любом типе развития на каком-то из его этапов у развивающихся личинок происходит формирование внутреннего массива клеток.
Целобластула (бластула, которая имеет внутреннюю полость, бластоцель) характерна для части известковых губок, для стеклянных губок и немногих обыкновенных губок. У целобластулы формирование внутреннего массива клеток происходит за счет иммиграции: отдельные клетки теряют жгутики и мигрируют в бластоцель, в конце концов бластоцель заполняется клетками, и формируется личинка паренхимула, для которой характерно наличие наружного слоя жгутиковых клеток и внутреннего массива безжгутиковых клеток. Для большинства обыкновенных губок и для стеклянных губок также характерно формирование паренхимулы, которое у разных губок происходит разными способами (за счет дифференциации клеток, их перемещения, деляминации, неодинаковой скорости дробления), но отличается тем, что процесс начинается не с полой целобластулы, а со стерробластулы (тип организации бластулы, не имеющей внутренней полости). У морских губок жгутиковый эпителий на ранних стадиях развития покрывает всю поверхность личинки, на более поздних стадиях задний полюс тела оказывается представленным безжгутиковыми клетками. У пресноводных губок паренхимула одета сплошным слоем жгутикового эпителия.
Амфибластула (характерна для части известковых губок и для немногочисленных обыкновенных губок) состоит из неодинаковых по величине клеток. На переднем (анимальном) полюсе личинки находятся микромеры, несущие жгутики, на заднем (вегетат ивном) - безжгутиковые макромеры. Бластоцель имеется. Формирование амфибластулы отличается большой сложностью. Оно происходит внутри жгутиковой камеры родительской особи. Зигота подвергается неравномерному дроблению, и формируется стомобластула (этим термином обозначаются бластулы, имеющие отверстие - фиалопор). По краям фиалопора расположены макромеры, остальная часть стомобластулы представлена микромерами со жгктиками, причем жгутики направлены внутрь полости стомобластулы. Следует заметить, что в этом случае яйцеклетки происходят из хоаноцитов, а микромеры делятся так, словно они должны образовать новые жгутиковые камеры, внутрь которых направлены жгутики. Далее стомобластула выворачивается наизнанку через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс называется экскурвацией. Этот способ развития уникален, он не встречается ни в какой другой группе многоклеточных. Стадия, сформировавшаяся в результате экскурвации, и является амфибластулой. Далее происходит впячивание макромеров внутрь полости амфибластулы. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры выпячиваются обратно, и личинка вновь принимает шаровидную форму и покадает материнский организм.
Личинки губок подвижны, они плавают, вращаясь вокруг собственной оси. Личинки не питаются, живут за счет запасов желтка в клетках, поэтому срок жизни личинок невелик - несколько часов или несколько дней (до 10 - 12). Затем личинка садится передним концом на субстрат и претерпевает метаморфоз, превращаясь в молодую губку (иногда личинки после осаждения какое-то время ползают по субстрату). Можно отметить, что формирующиеся из личинок (или геммул) губки могут сливаться с другими молодыми губками того же вида, в результате чего возникает одна жизнеспособюная особь. Это явление говорит о чрезвычайно слабо выраженной индивидуальности отдельных особей губок.
У паренхимул метаморфоз сопровождается погружением жгутиковых клеток вовнутрь, где из них формируются жгутиковые камеры. Одновременно часть внутренних клеток выходит на поверхность и проевращается в пинакоциты. В апикальной части тела формируется оскулюм. У паренхимул, задний полюс тела которых представлен безжгутиковыми клетками, эти клетки превращаются в пинакоциты. Молодая губка у животных с этим типом развития характеризуется асконоидным или сиконоидным типом строения, но при этом имеет толстые стенки, такая стадия называется рагон.
У личинок амфибластул метаморфоз начинается с того, что жгутиковые клетки впячиваются внутрь амфибластулы. В таком виде личинка прикрепляется к субстрату краями впячивания. Впятившиеся жгутиковые клетки дают начало хоанодерме, а макромеры - образуют пинакодерму и мезохил. В апикальной части прорывается оскулюм, и молодая губка приобретает асконоидный тип строения, стенка тела у этой стадии тонкая. Такая стадия развития губки получает название олинтус.
Возможное происхождение губок. Положение губок среди Metazoa. При формировании личинок губок происходят перемещения клеток из наружного слоя в бластоцель, за счет чего формируется массив внутренних клеток. В ходе дальнейшего метаморфоза имеют место клеточные миграции: клетки, занимавшие наружное положение, перемещаются вовнутрь, клетки, занимавшие внутреннее положение, перемещаются на поверхность. Подобные явления у других многоклеточных отсуствуют. Для губок также характерно отсутствие жесткой клеточной дифференцировки, широко представлена способность клеток к взаимопревращениям, сопровождающимся изменением локализации. В соответствии с этими особенностями в настоящее время считается, что у губок зародышевые листки не выражены и что понятие "зародышевые листки" к губкам вообще не приложимо, поэтому проводить гомологию между слоями тела губок и зародышевыми листками других многоклеточных неправомерно. Наружный слой клеток паренхимулы оценивается вслед за И.И.Мечниковым как кинобласт, а внутренний пласт клеток - как фагоцитобласт. В ходе метаморфоза кинобласт губок преобразуется в совокупность пинакодермы и хоанодермы, а фагоцитобласт - в клетки мезохила (следует заметить, что не все описанные типа метаморфоза губок укладываются в эту схему). У взрослой губки фагоцитобласт (мезохил) повсюду окружен кинобластом (хоанодермой и/или пинакодермой). Перемещение жгутиконосных клеток на внутреннюю поверхность тела объясняется переходом к сидячему образу жизни, при котором локомотороная функция жгутиковых клеток менялась на вододвигательную с сохранением функции захвата пищевых частиц. Формирование эффективного механизма фильтрации воды, увеличение поверхности хоанодермы и, наконец, необходимость защиты хоаноцитов от повреждений требовали погружения хоаноцитов внутрь тела губки. При принятии этой точки зрения считается, что предками губок были паренхимулообразные фагоцителлы, которые не имели ротового отверстия, а также нервных и мышечных элементов. Такие фагоцителлы в силу каких-то причин перешли к жизни на дне с сохранением питания мелкодисперсной пищей за счет фагоцитоза. Дальнейшая эволюция этих организмов шла по пути усложенения клеточной дифференцировки, совершенствования водоносной системы, формирования скелета.
Губки являются примитивными многоклеточными животными, примитивность их организации выражается в отсутствии тканей и органов, отсутствии нервной и мышечной систем, пластичности клеточных элементов, отсутствии явственно выраженной индивидуальности особей в колониях. Чрезвычайно важной чертой губок является внутриклеточное питание. Наконец, ход онтогенеза губок уникален. Совокупность всех этих признаков позволяет предположить, что губки, вероятно, взяли начало непосредственно от фагоцителл за счет перехода их к сидячему образу жизни.
Задание для самостоятельной работы: объясните, по каким причинам губки не могут быть отнесены к Настоящим многоклеточным - Eumetazoa.
КЛАСС ИЗВЕСТКОВЫЕ ГУБКИ (CALCAREA) Обитают в морях. Ирригационная система может быть представлена всеми тремя типами. Хоаноциты способны к перевариванию пищи. Спикулы состоят из карбоната кальция, могут быть одноосными, трехосными и четырехосными, не разделяются на макросклеры и микросклеры. Мезохил тонок. Характерно живорождение (личинкорождение). Личинки типа амфибластулы или паренхимулы.
КЛАСС СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ (HYALOSPONGIA)
Стеклянные губки имеют синцитальное строение (синцитий - это обширный многоядерный участок цитоплазмы, ограниченный единой поверхностной месбраной и не разделенный на отдельные клетки). Снаружи тело одето дермальной мембаной, которая перфорирована многочисленными отверстиями. Под дермальной мембраной расположен рыхлый сетевидный синцитий, в котором находится скелет. В этом синцитии имеются ядра, не отделенные друг от друга клеточными границами. В нем же присутствуют пищеварительные вакуоли, что свидетельствует об его фагоцитарной функции, то есть этот слой соответствует мезохилу других губок. Внутренний жгутиконосный слой представляет собой также синцитииальную структуру, от которой отходят жгутики и окружающие их микроворсинки. Ирригационная система сиконоидного типа. Спикулы стеклянных губок трехосные и состоят из кремнезема. Личинки представлены несколько видоизмененными паренхимулами. Преимущественно глубоководные виды. Многие виды имеют на базальном полюсе пучок длинных одноосных спикул, которыми губка заякоривается в илистом дне.
КЛАСС ОБЫКНОВЕННЫЕ ГУБКИ (DEMOSPONGIA). К этомуклассу относится большая часть губок (около 90%). Большинство обыкновенных губок обитает в морях, на разной глубине. К этому классу принадлежат все пресноводные губки. Обыкновенные губки во взрослом состоянии имеют лейконоидный тип организации. Мехохил развит хорошо. Хоаноциты выполняют преимущественно вододвигательную функцию. Скелет представлен кремнеземными макросклерами и микросклерами, макросклеры одноосные или четырехосные. У ряда видов спикулярный скелет сочетается со спонгиновым, а у некоторых - представлен только органическим спонгином. Личинки чаще всего представлены паренхимулами, редко амфибластулами.
ПРИМЕЧАНИЯ. Основным отличием современной системы губок от приведенной выше является разделение губок на две группы: Cellularia и Symplasma. К первой из них относят известковых и обыкновенных губок, у которых четко выражено клеточное строение, ко второй - стеклянных губок, которые характеризуются синцитиальным строением. Часть авторов считает губок сборной группой, включающей несколько типов. Имеется также мнение о том, что губки (или разные типы губок) произошли от одноклеточных независимо от других многоклеточных.
ТЕМА 3.15
ХАРАКТЕРИСТИКА EUMETAZOA.
Этимология. Название происходит от трех греческих слов: eu - хорошо, meta - после и zoon - животное.
Общие особенности организации Eumetazoa. Для Eumetazoa характерны следующие особенности: тканевой уровень организации, наличие органов, наличие настоящих эпителиев, наличие мускулатуры, наличие нервной системы, формирование в ходе онтогеназа гаструлы и зародышевых листков.
Тканевой уровень организации. Органы. Тканевой уровень организации означает наличие в теле животного тканей, то есть систем клеток, одинаковых по происхождению, строению и функциям, в состав тканей входят также межклеточное вещество и структуры, которые являются продуктом выделения клеток ткани. Ткани характеризуются наличием системы собственного воспроизводства (смотри раздел 6.7). Органом называется более или менее обособленная часть организма, несущая определенную функцию и включающая не менее двух тканей.
Эпителии. Эпителий - это слой клеток, покрывающий поверхность тела и выстилающий внутренние полости. Для эпителиев характерна апикально-базальная полярность, наличие базальной пластинки, наличие клеточных контактов различного устройства, которые обеспечивают взаимодействие клеток эпителия. Функции эпителиев многообразны: защитная, чувствительная, секреторная, экскреторная, всасывания и другие. Главной функцией эпителиев следует считать разделение организма на компартменты (т.е. отделы, части), взаимодействие между этими компартментами и обеспечение относительного постоянства химической среды в каждом из них.
Мышечная ткань. Сократимые элементы имеются в клетках простейших, к сокращениям способны миоциты губок, но специализированные мышечные волокна характерны только для Eumetazoa. В мышечных волокнах филаменты актина и миозина расположены по отношению друг к другу опредленным образом. Известно три типа клеток многоклеточных, содержащих мышечные волокна. Первый тип называется эпителиально-мышечные клетки. В этом случае мышечные волокна располагаются в базальной части эпителиальных клеток, причем клетка, кроме сокращения, выполняет и другие функции. Этот тип клеток распространен главным образом у кишечнополостных. Второй тип называется миоэпителиальными клетками. Они похожи на эпителиально-мышечные, но их апикальные отделы укорочены и не выходят на поверхность эпителия. Такие клетки содержатся, например, в млечных и потовых железах млекопитающих. Эпителиально-мышечные и миоэпителиальные клетки находятся над базальной пластинкой. Третий тип представлен настоящими мышечными клетками и характерен для большинства Eumetazoa. Эти клетки не имеют эпителиальной части и расположены под базальной пластинкой. Единственной функцией этих клеток является сокращение.
Нервные клетки. Нервная система. Согласованная работа отдельных частей организма обеспечивается наличием связи между ними. У Eumetazoa координационные функции выполняются за счет гуморальной и нервной регуляции, эта последняя является новоприобретением Eumetazoa. Нервная система состоит из совокупности специализированных клеток - нейронов. В состав нервной системы входят так называемые глиальные клетки, которые изолируют нейроны от окружающих клеток и межклеточного вещества и выполняют другие функции. Нейроны имеют различную форму, но общим их признаком является наличие отростков, суммарная длина которых очень велика. Главное свойство нейронов - способность приходить в возбуждение и передавать его в виде электрических импульсов другому нейрону или эффектору за счет специфических клеточных контактов - синапсов. Передача информации через синапс может осуществляться с помощью электрических или химических сигналов. Контактируя между собой, нейроны формируют сложно устроенную сеть. Усложнение организации и поведения животных сопровождается концентрацией нейронов. Такая концентрация может быть представлена локальными сгущениями или формированием более крупных нервных центров разного устройства. Если имеет место концентрация нервных элементов, то в нервной системе различают центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему.
У всех Eumetazoa представлено три функциональных типа нейронов: чувствующие, или рецепторные, ассоциативные, или вставочные, и моторные, или двигательные. Чувствующие нейроны у беспозвоночных обычно сохраняют свое эпителиальное положение, но могут также и погружаться внутрь тела. Ассоциативные и моторные нейроны расположены в более примитивных случаях базиэпителиально, то есть, у основания клеток эпителия, над базальной пластинкой или субэпителиально, под базальной пластинкой. На более поздних этапах эволюции осуществляется более глубокое погружение центральной нервной системы. Нейроны в ходе онтогенеза формируются из эпителия, причем возможно формирование их из любого эпителия - возникающего из эктодермы, энтодермы и мезодермы. Обычно большая часть нервных клеток обязана своим происхождением эктодермальному эпителию.
Следует специально остановиться на сенсорных нейронах Eumetazoa. В простейшей своей форме чувствующие образования животных представлены чувствующими клетками (рецепторными нейронами), расположенными в эпителии. Апикальный конец таких клеток снабжен воспринимающим окончанием. Базальный конец клетки переходит в отросток, который направляется к ЦНС и по которому в ЦНС поступает нервный импульс. Чувствующие нейроны возникли в результате специализации жгутиковых эпителиальных клеток, чаще моноцилиарных, реже полицилиарных. Как исходные клетки, так и возникшие из них чувствующие клетки могут нести или не нести микроворсинки, в случае наличия микроворсинок они могут быть специализированы для восприятия раздражения.
Наиболее примитивное состояние чувствительного аппарата характерно для кишечнополостных полипоидной организации. У этих животных представлены лишь отдельные чувствительные клетки, более или менее неравномерно расположенные в эпидерме. Подобные же чувствительные клетки представлены у разных червей, моллюсков, иглокожих.
Эволюция рецепторного аппарата шла по нескольким направлениям. Во-первых, уже у примитивных червей формируются агрегации нескольких чувствующих клеток, что увеличивает эффективность восприятия. Такие агрегации чувствующих клеток называют сенсиллами.
Далее следует остановиться на строении воспринимающего окончания рецепторной клетки. В огромном большинстве случаев чувствительная функция рецепторных клеток принадлежит жгутику. Также возможны случаи, когда специальное воспринимающее приспособление отсутствует, т.е. восприятие происходит прямо на поверхности мембраны рецепторной клетки, такое состояние характерно, например, для разветвленных нервных окончаний. Наконец, у определенного типа светочувствительных клеток, так называемых рабдомерных фоторецепторов, чувствительную функцию выполняют мембраны микроворсинок. Во всех этих случаях рецепторные клетки воспринимают раздражения, непосредственно исходящие их внешней среды. В других случаях в состав чувствительного аппарата входят приспособления, преобразующие внешние воздействия в доступную для восприятия клетками форму. Такие приспособления могут включаться в состав собственно чувствующей клетки или быть производными других клеток. Примером первого состояния являются фоточувствительные клетки: в их мембранные световоспринимающие структуры встроены определенные пигменты, с химической реакции этих пигментов на падающий фотон света начинается восприятие света. Примером второго состояния - формирования комплексного образования чувствительных клеток и клеток иного происхождения - являются чувствительные волоски членистоногих, а также сколопофоры насекомых. Такого рода комплексные образования называют сенсиллами, так же, как и объединение нескольких чувствующих клеток.
Первичным положением чувствующих клеток является расположение в наружном эпителии. Начиная с турбеллярий, проявляется тенденция к уходу чувствительных клеток (точнее говоря, ядросодержащего тела клеток) в глубь. Ядросодержащая часть чувстительной клетки может погружаться неглубоко или, наоборот, глубоко. В последнем случае тело клетки приближено к ЦНС, а из периферической части клетки дифференцируется длинный периферический отросток, направленный к месту иннервации. Периферический отросток может ветвиться, тогда формируются свободные нервные окончания. Одновременно с подобным погружением расширяется зона иннервации, которая теперь охватывает и внутренние клетки.
У большинства Eumetazoa рецепторные нейроны расположены сравнительно крупными локальными группами, в состав этих групп входят различные клетки другого происхождения, несущие какие-либо специальные функции, такие структуры именуются органами чувств.
Рецепторные клетки, так сказать, "настроены" на определенный характер раздражения: одни воспринимают механическое воздействие, другие - химическое воздействие (восприятие света является разновидностью химического восприятия). В пределах своей специализации разные чувствительные клетки воспринимают разные раздражения, например колебания среды с определенной длиной волны. В соответсвии с модальностью рецептороных клеток чувствительные структуры с физиологической точки зрения подразделяют на органы механорецепции и органы хеморецепции.
Органы хеморецепции у беспозвоночных обычно устроены просто и имеют вид участка поверхности покровов или, чаще, углубления в покровах, где расположены хеморецепторные клетки.
Механорецепция осуществляется деятельностью отдельных рецепторов или формируются специальные органы механорецепции. Механорецепторы воспринимают механические раздражения разного рода, в том числе и волновые колебания среды, на базе этих механорецепторов у более продвинутых групп животных формируются органы сдуха. За счет механорецепторов животные также получают информацию о направлении силы тяжести и, тем самым, о положении своего тела в пространстве. Такие органы получили название органов равновесия. Наиболее типичным органом равновесия у беспозвоночных является статоцист. Статоцист представляет собой полую капсулу, выстланную механорецепторными клетками, в центре которой находится плотная частица - статолит. Статолит может быть представлен просто механической частицей, в других случаях статолит находится внутри клетки-носительницы, так называемого литоцита. Под действием силы тяжести статолит опускается, касаясь каких-то рецепторов. При изменении положения тела животного статолит меняет свою позицию (сила тяжести всегда направлена вниз), раздражая другую группу рецепторов статоциста. Таким образом животное получает информацию об ориентации тела в пространстве. В пределах кишечнополостных, кроме статоцистов описанного типа, представлен еще один тип организации органов равновесия - видоизмененные щупальца, которые описаны в характеристике соотвествующих групп. Крайне своеобразен орган равновесия гребневиков, описание его приведено в разделе, посвященным гребневикам..
Светочувствительные органы в простейшем случае представлены глазными пятнами: на определенном участке поверхности тела расположены светочувствительные и чередующиеся с ними пигментные клетки. Последние несут в себе частицы красящего вещества (черного или бурого цвета). Наличие пигментых структур является характерной чертой всех типов органов зрения. Благодаря наличию пигмента свет падает на светочувствительные клекти только с одной стороны, за счет этого животное получает информацию не только о наличии света, но и его направлении. Более сложным вариантом зрительных органов являются зрительные ямки. В этом случае совокупность чувствительных и пигментных клеток лежит на дне небольшого впячивания покровов. Такое размещение обеспечивает защиту органов зрения от механических воздействий и увеличение поверхности светочувствительного слоя. Следующей ступенью усложнения является еще большее углубление светочувсвительного органа, отшнуровывание полости его от поверхности тела и формирование лучепреломляющего образования (хрусталика), расположенного перед светочувствительным слоем и обеспечивающим концентрацию световых лучей на поверхности этого слоя. Такой тип светочувствительного органа называется глазным бокалом. Наконец, во многих случаях в состав органов зрения включаются дополнительные структуры, обеспечивающие лучшую защиту светочувствительных клеток, а также создание аккмодационных и глазодвигательных приспособлений.
Развитие. Для Eumetazoa характерна гаструляция. Наиболее распространенными типами гаструляции являются иммиграция и инвагинация. Реже (и - что важно - отметить - не у примитивных форм) встречаются два других способа гаструляции - деляминация и эпиболия. Деляминация осуществляется путем деления бластомеров в тангенциальном направлении, то есть в направлении, параллельном поверхности бластулы. Эпиболия осуществляется за счет обрастания группы бластомеров другими бластомерами (строго говоря, эпиболия сопровождается перемещением группы бластомеров внутрь бластоцеля). При любом способе гаструляции формируется совокупность клеток, находящихся снаружи, и совокупность клеток, находящихся внутри зародыша. Если гаструляция шла путем инвагинации, деляминации или эпиболии, то для гаструлы характерно наличие двух эпителиев, двух зародышевых листков: наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы. При этих способах гаструляции формируется первичная кишка, и бластопор. Если гаструляция шла путем иммиграции, то формируется паренхимула, у которой наружный слой клеток эпителизован, но совокупность внутренних клеток имеет аморфное расположение, то есть формируется внутренний пласт клеток. Позднее у паренхимулы формируется бластопор, ведущий к внутреннему пласту клеток. У большинства Eumetazoa, для которых характерна паренхимула, внутренний пласт эпителизуется, так что и у них формируется полость первичной кишки, в которую открывается бластопор, однако у бескишечных турбеллярий, которые описываются далее, этого не происходит.
Eumetazoa включают два раздела: Лучистые (Radiata) и Билатеральные (Bilateria). Кроме признака симметрии, давшего название разделам (однако далее мы увидим, что среди Radiata представлены и билатеральные группы, а среди Bilateria - радиальные, точнее говоря, в таких случаях имеет место сочетание радиальной и билатеральной симметрии), Лучистые и Билатеральные отличаются еще и количеством зародышевых листков. Для Лучистых характерно формирование двух зародышевых листков, для Билатеральных - трех зародышевых листков.
Раздел Лучистые представлен двумя типами Кишечнополостные и Гребневики.
Задание для самостоятельной работы: назовите функциональные типы клеток, входящих в состав нервной системы животных, назовите функции этих клеток, опишите или нарисуйте схему их взаимодействия. Назовите направления прогрессивной эволюции нервной системы.
ТЕМА 3.16
ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ или СТРЕКАЮЩИЕ
(COELENTERATA, seu CNIDARIA)
| По сравнению с губками у кишечнополостных появляются новые общеорганизменные функции - питание и передвижение. Они являются ключом к пониманию организации кишечнополостных. К.В.Беклемишев |
Этимология. Название Coelenterata, происходит от двух греческих слов: koiloma - полость, enteron – кишечник. Название Cnidaria происходит от греческого слова cnide - крапива, точнее говоря, "морская крапива" (так назывался какой-то вид полипов).
Кишечнополостные обитают только в воде, преимущественно в морях. Общая численность кишечнополостных оценивается примерно в 10000 видов, из них пресноводными являются только 20 видов.
Современные кишечнополостные делятся на три класса: Гидрозои (Hydrozoa), Сцифозои или Сцифоидные медузы (Scyphozoa) и Коралловые полипы (Anthozoa).
Симметрия. Кишечнополостные характеризуются радиальной симметрией. У этих животных различают оральный полюс, на котором находится ротовое отверстие, и противоположный ему аборальный полюс. Ось, проведенная через оба полюса, называется главной осью. Через эту ось проходят плоскости симметрии, разделяющие тело на некоторое количество одинаковых частей - антимер. Количество таких плоскостей определяет характеристику радиальной симметрии (8-лучевая, 4-лучевая и т.д.). Радиальная симметрия выгодна для организмов, если необходимые ресурсы (или опасность) могут с одинаковой вероятностью появиться с любой стороны. Именно такие условия характерны для кишечнополостных, которые не ищут добычу активно, но питаются теми животными, которых принесло течением или которые случайно подплыли к ним слишком близко. Однако при общем радиальносимметричном плане строения у части кишечнополостных обнаруживается двулучевая и билатеральная симметрия. Это характерно главным образом для представителей класса Коралловые полипы, у гидрозоев проявления билатеральной симметрии единичны (например, гидроидный полип рода Lar имеет всего два щупальца), а у сцифозоев вообще не отмечаются.
Клеточные слои и мезоглея. Кишечнополостные являются двуслойными животными - в ходе онтогенеза тело их формируется их двух зародышевых листков - эктодермы и энтодермы. Снаружи тело выстлано эктодермой (в более новых источниках ее принято называть эпидермой). Гастральная полость выстлана энтодермой (гастродермой). В дальнейшем тексте применяются терминины эпидерма и гастродерма. Эти два слоя разделены прослойкой межклеточного вещества, которая может быть представлена тонкой опорной базальной пластинкой (точнее говоря, имеются две плотно сомкнутые базальные пластинки, одна из которых принадлежит эктодерме, вторая - энтодерме) или имеет вид студенистой массы - мезоглеи. Главная функция мезоглеи - опорная, у медуз мезоглея играет существенную роль в плавании как антагонист кольцевой мускулатуры, кроме того, через мезоглею транспортируются к мышцам и нервным клеткам питательные вещества. У сцифоидных медуз и у коралловых полипов в мезоглее находятся клетки, выселившиеся туда из эктодермы или энтодермы.
