Еще в 1935 г. А.Н. Лутков - ближайший коллега известного в нашей стра-
не генетика-селекционера Г.Д. Карпеченко - опубликовал статью «Мутации и их значение для селекции». В ней автор подвел итоги длительных дискуссий среди биологов и генетиков о роли мутаций в эволюции и селекции и суммировал накопившиеся к этому времени факты по экспериментальному получению мутаций у растений.
В основу статьи была положена работа известного американского генетика Германа Мёллера (Нобе-
левская премия по физиологии и медицине, 1946)), который экспериментально доказал возможность возникновения искусственных мутаций под дейст-
вием рентгеновских лучей (1927) и последовавшие за этим открытием работы исследователей многих стран по получению мутационных изменений с по-
Г. Мёллер (1890-1967) мощью воздействия на геном растений различными физическими и химическими факторами.
С послевоенного времени и до середины 60-х годов XX века работа с экспериментальными мутациями у нас в стране практически не велась вследствие административного запрета на занятие классической генетикой, которая официально была признана лженаукой.
|
|
Мутагенез позволил создать большие коллекции мутантных растений, открыл новые возможности для решения многих фундаментальных проблем биологии растений. Например, благодаря созданию коллекции хлорофильных мутаций были изучены основные стадии синтеза хлорофилла и основные пути фотосинтетических реакций. Значительные успехи были достигнуты и в практической селекции. За 20-25 лет интенсивных работ в области экспериментального мутагенеза в бывшем СССР были созданы несколько сотен сортов растений с использованием мутантных генов. Между тем с помощью индуцированных мутаций создано лишь
небольшое число сортов у основных сельскохозяйственных растений - зерновых,
овощных и плодовых.
Более успешно метод экспериментального мутагенеза использован в декоративном цветоводстве и садоводстве для получения оригинальных форм растений. Разумеется, метод мутагенеза не мог полностью заменить традиционные методы селекции, базирующиеся на гибридизации, рекомбинации и отборе, или конкурировать с ними, но он был чрезвычайно важен для развития общей теории генетики и селекции растений и дополнил арсенал методов улучшения культурных растений (Малецкий С.И., 2002).
По даннымБ.Н. Анненкова и Е.В. Юдинцевой (1991) в настоящее время радиационный мутагенез стал одним из прогрессивных методов получения разнообразных генетических мутаций для последующего отбора и выведения новых сортов. Он позволяет получать формы, обладающие повышенной урожайностью, устойчивостью к заболеваниям и неблагоприятным факторам внешней среды, повышенным выходом биологически активных и питательных веществ в урожае. С использованием ионизирующей радиации к настоящему времени в мире уже получено более 150 сортов различных сельскохозяйственных культур. Например, высокоурожайная и устойчивая к полеганию пшеница Новосибирская 67, вилтоустойчивый сорт хлопчатника АН-402 и др.
|
|
Облучению гамма-лучами и нейтронами чаще всего подвергаются семена или пыльца растений. При этом частота мутаций возрастает более чем в 200 раз. Мутации затрагивают урожайность, скороспелость, засухо- и зимостойкость, размеры самих растений и ряд других признаков.
У подавляющей части полученных мутантов преобладают угнетенные нежизнеспособные особи. Поэтому на втором этапе на основе отобранных форм с улучшенными селекционными признаками проводится дальнейшая селекция по выведению, испытанию, генерации и внедрению в практику нового сорта.
Ценность используемого в селекции растений радиационного мутагенеза состоит еще и в том, что среди мутантов появляются формы с новыми признаками, не встречавшимися в природе. При этом характер и получаемое число мутантов во многом определяются состоянием исходного материала и, в частности, исходного сорта.
Наиболее мутабильными оказались относительно молодые сорта и сложные гибридные формы. Старые сорта являются очень стойкими. Кроме того, выход и качество мутаций зависят от состояния генома в момент облучения и в послерадиационный период окончательного формирования мутации. Под геномом понимают совокупность генов, содержащихся в гаплоидном наборе хромосом данной клетки.
В радиационной генетике часто используется метод облучения покоящихся воздушно сухих семян. В этом случае на количество и качество мутаций влияют условия хранения и проращивания семян. Как правило, при малой влажности изменчивость возрастает. То же происходит при облучении незрелых семян. Так, при облучении незрелых семян гороха дозой 5 кР количество мутантов возрастало в 3 раза по сравнению с облучением полностью созревших.
На величину мутагенеза влияет также и период вегетации. Установлено, что при облучении бобовых культур наибольшее число ценных в хозяйственном отношении мутаций получается в фазе бутонизации.
Образование мутаций зависит от условий самого облучения: дозы, мощности и вида ионизирующего излучения. Вероятность мутагенеза возрастает с увеличением поглощенной дозы, однако при этом в популяции гибнет и большая часть растений и вследствие этого большая часть мутаций не выявляется. При большой мощности дозы облучения наблюдается высокий выход мутаций, тогда как при малой дозе в процессе облучения в растении успевают проходить репарационные процессы.
На практике чаще используют различные виды излучений как с малой (рентгеновское и гамма), так и с высокой плотностью ионизации (нейтронное). При этом первые в меньшей степени затрагивают хромосомный аппа-
рат, а вторые вызывают в нем серьезные нарушения, не поддающиеся репа-
рации.
В связи с этим меняется и сам спектр возникающих мутаций. Так, нейтронное облучение вызывает появление большого числа короткостебельных форм с плотным колосом у пшеницы и ржи. А облучение рентгеновскими и гамма-лучами вызывает у полученных форм увеличение резистентности к ряду заболеваний. При высоких дозах быстрые нейтроны увеличивают частоту хлорофильных мутаций во втором поколении в сравнении с рентгеновскими лучами в десятки раз.
Условия выращивания растений из облученных семян позволяют не только увеличить уровень изменчивости, но и сместить спектр получаемых мутаций. В числе таких факторов находятся температура, длительность светового дня условия корневого питания, почвенно-климатические условия. При резком колебании указанных факторов изменчивость возрастает.
|
|
Метод радиационного мутагенеза позволяет значительно сократить время выведения конкретного сорта. Только этому селекционному приему присуща способность изменять один какой-либо нуждающийся в коррекции признак без изменения всего комплекса положительных свойств и качеств.