Избирательная проницаемость осуществляется при помощи пассивного транспорта, облегчённой диффузии и активного транспорта.
Пассивный транспорт
Пассивный транспорт (пассивная диффузия) — движение небольших неполярных и полярных молекул в обоих направлениях по градиенту концентрации (разность химического потенциала) или по электрохимическому градиенту (транспорт заряженных веществ — электролитов) осуществляется без затрат энергии и характеризуется низкой специфичностью. Простую диффузию описывает закон Фика (Фик Рудольф (Fick R), немецкий физиолог. В 1870 г. разработал принцип определения минутного объёма кровотока, основанный на определении количества кислорода, поглощаемого организмом за единицу времени, и сравнении содержания кислорода в артериальной и венозной крови.). Пример пассивного транспорта — пассивная (простая) диффузия газов при дыхании.
Концентрационный градиент. Определяющий фактор диффузии газов — их парциальное давление (например, парциальное давление кислорода — Po2 и парциальное давление диоксида углерода — PCO2). Другими словами, при простой диффузии поток незаряженного вещества (например, газов, стероидных гормонов, анестетиков) через липидный бислой прямо пропорционален разности концентрации этого вещества по обе стороны мембраны (рис. 2–3).
|
|
Закон Фика. Диффузия незаряженных веществ (Jx) через мембрану может быть описана упрощенной формулировкой закона Фика:
Уравнение 2–1
JХ = PХ ([ X ] С — [ X ] В),
где Jx — однонаправленный поток вещества X через мембрану (моль/(см2с), PХ — коэффициент диффузии для вещества X, [Xв] — концентрация вещества в цитозоле, [Xс] — концентрация вещества снаружи клетки.
Значение PХ (коэффициент диффузии) учитывает растворимость вещества X в липидах, скорость его проникновения через липидный бислой и толщину мембраны.
Коэффициент диффузии (PХ) пропорционален скорости перемещения диффундирующей молекулы в среде (чем больше молекула и вязкость среды, тем меньше значение PХ). Расчёт PХ выполняют в соответствии с уравнением Стокса‑Эйнштейна: