Принцип связности

Одним из важнейших свойств систем является их структурная непрерывность. Структурная непрерывность обеспечивает системам целостность и выражается в возможности осуществления прямой или опосредованной связи между всеми элементами систем. Рассматривая метаболическую сеть как систему, можно сказать, что структурная непрерывность в данном случае выражается в связи между всеми метаболитами посредством биохимических реакций. О непрерывности структуры метаболической сети говорит уже тот факт, что все многообразие природных соединений синтезируется на основе углекислого газа. Из структурной непрерывности сети реакций метаболизма как частный случай вытекает рассматриваемый здесь принцип связности, который формулируется следующим образом: метаболиты в результате определенных последовательностей реакций превращаются в свои функциональные аналоги.

В простейшем случае такой переход осуществляется в результате одной реакции. Это могут быть реакции конденсации соединений со своими аналогами, например реакция конденсации геранилдифосфата с изопентенилдифосфатом, приводящая к фарнезилдифосфату, или реакции конденсации пептидов с аминокислотами. В остальных случаях, когда превращение в ближайшие аналоги осуществляется посредством нескольких реакций, оно по необходимости сопровождается изменением части молекулы, определяющей функциональную аналогичность соединений. Например, при переходе от D-фруктозы к ее пятиатомному аналогу D-ксилулозе (D-фруктоза ® D-глицеральдегид ® D-ксилулоза [10 с. 535-551]) в первой реакции происходит отщепление части молекулы фруктозы, определяющей ее функциональную аналогичность с D-ксилулозой. В другом примере при переходе от оксалоацетата к его аналогу - a-кетоглутарату в цикле Кребса (оксалоацетат ® цитрат ® изоцитрат ® a-кетоглутарат), также осуществляется изменение признака функциональной аналогичности начального и конечного соединения последовательности.