Рис. 5. Происхождение и филогенетические отношения таксонов отдела Плаунообразные (по С. Мейену, 1987; А. Еленевскому и др., 2004, с изменениями).
периода. В порядок включают 3 семейства: Плауновые, Баранцовые и Филлоглоссовые (рис. 4).
Семейство Плауновые (Lycopodiaceae) насчитывает свыше 200 видов, которые широко распространены от тундры до тропиков. Однако большинство из них приурочено к влажным тропическим и субтропическим областям. В умеренной зоне – это лесные растения.
Основной, наиболее известный род Плаун; достоверные остатки которого выявлены в отложениях верхнего девона. По истине этот род является живым ископаемым. Из него выделили роды Ликоподиелла, Дифазиаструм и др. У ликоподиеллы, в отличие от плауна, спорофиллы слабо отличаются от вегетативных листьев, поэтому стробилы не резко обособлены, рыхлые и одиночные. У дифазиаструма ветви сплюснутые, дорзовентральные, а не округлые; характерны гетерофиллия и наличие настоящих корневищ.
Большинство видов семейства представляют собой многолетние вечнозеленые наземные растения. Вертикальные и полегающие побеги высотой 0.5–11.5 см. Отдельные виды могут превышать 1–1.5 м высоты. В тропиках встречается вьющийся плаун, стебель которого может достигать 9–10 м. Некоторые являются эпифитами и эпилитами (наскальными растениями).
|
|
Для всех плаунов характерно дихотомическое ветвление побегов. При равной дихотомии побеги располагаются вертикально. Корни отходят от основания побега первого порядка. В случае чаще встречающегося неравно дихотомического ветвления, побеги подразделяются на горизонтально растущие, стелющиеся (плагиотропные) и прямостоячие (ортотропные) части. От нижней стороны стелющихся частей побегов отходят придаточные корни, которые также ветвятся дихотомически. Стелющиеся части побегов мало отличаются от вертикально растущих и их рассматривают как «ложные корневища». Некоторые ортотропные части побегов заканчиваются спороносными колосками и их называют спороносными побегами. Как отмечено, некоторым видам (плаун поникший и др.) свойственно ложно моноподиальное ветвление, с хорошо выраженной главной осью (отходящие от нее боковые ветвятся дихотомически).
Побеги густо покрыты мелкими (обычно длиной от 2 до 10 мм) простыми филлоидами (микрофиллами) с единственной средней жилкой. Листовых прорывов нет. Мезофилл листа обычно недифференцированный, образован более или менее изодиаметрическими хлорофиллоносными клетками, расположенными в радиальных рядах, разделенных крупными воздухоносными межклетниками. Устьица чаще могут располагаться с обеих сторон листа или на одной стороне (верхней или нижней). Форма листовой пластинки у разных видов варьирует. Часто филлоиды полустеблеобъемлющие, с заостренной верхушкой. Намечается разнолистность. Диморфизм более выражен на сплюснутых стеблях. Самые первые филлоиды без жилок. Листорасположение чаще спиральное.
|
|
Анатомическое строение стебля плаунов довольно примитивное Р. Снаружи он покрыт типичной однослойной эпидермой с устьицами, под которой располагается мощная кора. Кора состоит из паренхимных и механических тканей, образующих несколько слоев. Наружный и внутренний слои сформированы одревесневшей склеренхимой, а средний – из более крупных тонкостенных паренхимных клеток. Кора пронизана листовыми следами (мелкими концентрическими проводящими пучками, идущими от стели к листьям). Самый внутренний слой коры – эндодерма. Она окружает центральный цилиндр стебля (стелу) и состоит из мелких, довольно тонкостенных клеток с поясками Каспари. У современных плаунов центральный цилиндр сформирован по типу протостели. Сердцевины нет.
На поперечных срезах разных частей побега и у разных видов плаунов контуры участков ксилемы и флоэмы варьируют – формируются различные модификации протостелы с экзархной ксилемой, развивающейся центростремительно. У более примитивных видов очертания ксилемы лопастные или почти звездчатые; вокруг участков ксилемы располагается флоэма. Формируется актиностела. У других видов (в том числе и у широко распространенного в Беларуси плауна булавовидного) ксилема в стебле располагается в форме продольно идущих лент (тяжей), соединяющихся отдельными анастомозами (перемычками). Сходясь и расходясь, они переплетаются между собой в различных плоскостях. Флоэма заполняет промежутки между тяжами ксилемы и окружает ее снаружи. Такую модификацию протостелы называют плектостелой (о греч. plektos – сплетенный), (рис 4). В еще большей степени увеличивается площадь соприкосновения флоэмы и ксилемы, что улучшает водоснабжение всего растения. Тяжи ксилемы подразделяются на участки прото- и метаксилемы. Протоксилема состоит из узких кольчатых и спиральных трахеид, а метаксилема – и, из широких лестничных трахеид со щелевидными порами на боковых стенках. С состав ксилемы входит также мелкоклеточная одревесневающая паренхима. Флоэма построена из ситовидных клеток с очень мелкими ситовидными полями на всех стенках и мелких не одревесневших клеток лубяной паренхимы. За поясом флоэмы располагается перицикл, клетки которого имеют тонкие стенки и густую цитоплазму. По внешнему виду они почти не отличаются от клеток внутреннего слоя первичной коры – эндодермы. Камбия нет, вторичные ткани не образуются, поэтому стебли тонкие (диаметром до 1 см).
Молодые побеги могут иметь гапло- и актиностелическое строение. Как отмечено выше, у некоторых видов актиностела может сохраняться на протяжении всей жизни. Интересно, что более древние плауны (раннепалеозойские) имели только гаплостелу, у верхнепалеозойских и мезозойских формировалась актиностела. Палеонтологические, онтогенетические и сравнительно анатомические исследования показывают, что у плаунов эволюция протостелы шла в направлении от гаплостелы через актиностелу к плектостеле.
Когда спорофиллы отличаются по форме, величие, цвету и функции от вегетативных листьев, то на вершине ортотропных частей побегов плауновых образуются настоящие терминальные спороносные колоски (стробилы). Их длина варьирует у разных видов от 0.5 до 40 см. На оси стробила располагаются спорофиллы, в основании которых на коротких ножках – спорангии почковидной формы или шаровидные. При делении археспориальных клеток образуются материнские клетки спор. В результате их редукционного деления формируются тетрады спор. Ко времени созревания спор ось стробила несколько разрастается. Спорофиллы раздвигаются и в сухую погоду споры легко высеиваются из спорангиев наружу. Как отмечено, у плаунов формируются подземные, полуподземные и наземные заростки с различными типами питания. У одних видов при извлечении из почвы, подземные заростки зеленеют, у большинства – нет, т. е. они полностью перешли к микотрофному типу питания. У большинства тропических видов заростки надземные, питаются автотрофно или микотрофно. Микориза у них развита слабо и они меньше от нее зависят. Развитие и жизнедеятельность их протекают в течение одного сезона.
|
|
Полуподземные заростки с совмещенным типом питания вероятнее всего, ближе к предковой форме. От них эволюция могла идти в двух направлениях – к формированию подземного многолетнего, и надземного однолетнего заростков. У большинства плауновых умеренных и арктических широт заростки подземные.
Заростки плаунов обоеполые. На верхней поверхности образуются антеридии и архегонии, которые обычно развиваются не одновременно, что способствует перекрестному оплодотворению. Первыми формируются антеридии, целиком погруженные в ткань заростка. Сперматозоиды плаунов подвижные, снабжены парой длинных жгутиков (редко жгутиков 3), но являются самыми мелкими среди высших растений. Нуждаются в воде для продвижения к архегонию. В дальнейшем обоеполый заросток функционирует как женский. У архегониев в ткань заростка погружено только брюшко, а шейка (длинная у подземных гаметофитов) выступает над его поверхностью.
После оплодотворения зигота без периода покоя делится на две клетки (верхнюю и нижнюю). Верхняя клетка, обращенная к шейке архегония, обычно не делится, вытягивается, превращаясь в подвесок, который чаще продвигает развивающийся зародыш в ткань заростка, обеспечивая питание. Нижняя (зародышевая) клетка многократно делится, образует сначала мощную гаусторию, а затем формирует зародыш. Молодой спорофит может оставаться прикрепленным к гаметофиту в течение длительного времени. При помощи гаустории идет всасывание зародышем питательных веществ из ткани заростка, как это наблюдалось у мохообразных. Однако, в отличие от них, у зародышей плаунов на очень ранних стадиях формируются основные вегетативные органы – побег и корень. Они обеспечивают дальнейшее независимое от заростка существование спорофита. Порывая ткани заростка, зародыш развивается дальше в молодое растеньице, которое разрастаясь появляется на поверхности почвы и становится независимым. У плаунов с надземным прорастанием спор первоначально формируется не типичный зародыш, а клубневидное тело – протокорм (в переводе – первичный стебель) с ризоидами на нижней стороне. Протокорм является резервуаром питательных веществ. Затем на его верхней стороне закладывается почка, из которой развивается облиственный побег с придаточными корнями.
|
|
Таким образом, у плауновидных имеется четко выраженная смена поколений – спорофит доминирует. Он сменяется гаметофитом (заростком). В отличие от мохообразных, спорофит и гаметофит существуют раздельно, и являются самостоятельными растениями. Спорофит диплоиден. Редукционное деление происходит в спорангиях при образовании спор из материнских клеток.
Своеобразие плаунов заключается в их исключительной примитивности, что связано с их древностью. Это самый древний род из всех живущих высших растений на Земле. Для них характерны многие примитивные признаки: дихотомическое ветвление побегов и корней, сходство в анатомическом строении стеблей и корней, наличие примитивных типов стели у многих видов, большая продолжительность жизни подземных гаметофитов и др. Это позволяет рассматривать род Плаун как древнее живое ископаемое растение.
Широко распространено вегетативное размножение. Старые участки системы побегов отмирают и особь распадается на несколько молодых участков (фрагментация). Специализированное размножение с помощью выводковых почек или клубеньков наблюдается очень редко.
Плауны входят в современную фармакопею различных стран. Их используют при лечении никотиновой, алкогольной зависимости, глазных болезней. Следует, однако помнить, что неосторожное применение этих растений при самолечении может привести даже к смертельному для человеку исходу. Установлено, что некоторые виды плауновых содержат сильный парализующий яд, сходный по характеру действия с кураре. Вероятно, поэтому травоядные животные не употребляют в пищу плауны. Из растений некоторых видов добывают стойкую зеленую, синюю и желтую краски в промышленных масштабах.
Богатые жирными маслами споры плаунов умеренной зоны используют при фасонном литье, в медицине в качестве порошка (ликоподия) для присыпки (как детская присыпка, при пролежнях), а также для обсыпки таблеток.
С целью охраны запасов плаунов, при заготовке, аккуратно срезают спороносные колоски, стараясь не повредить остальные части растения. Заготовку проводят рано утром или после дождя, высушивая спороносные колоски в помещениях, где нет сквозняков. Нельзя использовать плауны для изготовления гирлянд и озеленения помещений. Они характеризуются длительным циклом развития и медленным ростом.
Во флоре Беларуси 6 видов семейства Плауновые. Ликоподиелла заливаемая (Lycopodiella inundata) занесена в Красную книгу.
Семейство Баранцовые (Huperziaceae) в Беларуси представлено одним охраняемым видом. Баранец обыкновенный (Huperzia selago), характеризуется почти равно дихотомическим ветвлением и отсутствием стробилов. Спорангии располагаются на стеблях в спороносных зонах: в пазухах спороносных филлоидов, не отличающихся по форме, размерам и цвету от вегетативных.
Семейство Филлоглоссовые (Phylloglossaceae) включает всего один вид – филлоглоссум Драммонда (Phylloglossum drummondii), распространенный в засушливых районах запада и юга Австралии, в Тасмании и Новой Зеландии. Это небольшой многолетник высотой в несколько сантиметров (рис. 4). В нижней части растения имеется мелкий мясистый клубень, от которого вверх отходят шиловидные листья длиной до 2 см. По форме они несколько напоминают вытянутые узкие языки, что и послужило основанием для названия рода (от греч. phyllon – лист, glossa – язык). От верхней части клубня отходят также 1–3 придаточных корня и боковой цилиндрический вырост, окончание которого преобразуется в новый клубень. Позже верхушка клубня удлиняется, образуется безлистный побег, заканчивающийся коротким стробилом. Споры одинакового размера. Заростки обоеполые, зеленые. К весне следующего года материнское растение отмирает, а молодой клубень развивает новые листья и корни.
Своеобразна биология этого растения. Как и некоторые сопутствующие ему виды, он относится к группе пирофитов (от греч. pyr – огонь). При отсутствии пожаров, более высокие травянистые растения хорошо развиваются, затеняют филлоглоссум (он находится в угнетенном состоянии). После пожаров, когда выгорает травяной покров, филлоглоссум обильно развивается, поскольку подземные части растения огнем не повреждаются, а световой режим и минеральное питание резко улучшаются. Если травяной покров и отмершие остатки прошлогодних побегов растений в течение многих лет не выгорают, филлоглоссум исчезает в этих местообитаниях.