2015-05-26
3670
В дальнейшем оказалось, что дормин и абсцизин — одно и то же вещество. Молекулярная структура абсцизина (абсцизовой кислоты) была установлена в 1963 г. одновременно Окумой и др. и Корнфортом и др. Абсцизовая кислота (АБК) оказалась сесквитерпеном (С15):
Метаболизм и транспорт. АБК обнаружена у покрытосеменных и голосеменных растений, а также у папоротникообразных, хвощей, мхов. У водорослей и печеночных мхов АБК отсутствует и ее функцию выполняет лунуларовая кислота — соединение1, относящееся к другому классу веществ, АБК не найдена также у грибов и бактерий. Богаты АБК старые листья, зрелые плоды, покоящиеся почки и семена.
Абсцизин синтезируется главным образом в листьях, а также в корневом че.хлике двумя путями: 1) из мевалоновой кислоты через Δ3-изопентилпирофосфата и геранилпирофосфата и 2) непосредственно путем распада каротиноидов. В последнем случае образуется ксангоксин, превращающийся в АБК. В растительных тканях найдена связанная форма АБК — сложный эфир абсцизовой кислоты и D-глюкозы. Перемещение АБК в растениях наблюдается как в базипетальном. так и в акропетальном направлениях в составе ксилемного и флоэм-ного сока (см. рис. 2.6).
Физиология и биохимия действия. В большинстве случаев АБК тормозит рост растений. Причем этот фитогормон может выступать антагонистом ИУК, цитокинина и гиббереллинов. Однако в некоторых случаях АБК функционирует как активатор: она стимулирует развитие партенокарпических плодов у розы, удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли.
АБК — сильный ингибитор прорастания семян и роста почек и накапливается в них при переходе в состояние физиологического покоя. Как уже отмечалось, увеличение содержания АБК в тканях приводит к формированию отделительного слоя
|
в черешках и плодоножках и опадению листьев и плодов. Опадение тесно сопряжено с процессами старения листьев и созревания плодов. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла.
Одна из наиболее важных функций АБК — ее участие в механизмах стресса. Абсцизовая кислота быстро накапливается в тканях при действии на растение неблагоприятных факторов внешней среды, особенно при водном дефиците, вызывая быстрое закрывание устьиц, что снижает транспирацию. Предполагается, что АБК, вырабатываемая корневым чехликом и тормозящая рост корня растяжением, участвует в механизме тропизмов корней (см. гл. 13.5.2).
Установлено, что абсцизовая кислота может ингибироватьсинтез ДНК, РНК и белков. Наряду с чтим она способнабыстро воздействовать на ряд физиологических процессов. Закрывание устьиц после обработки АБК наблюдается ужечерез 3 мин, торможение ауксинчависимото выделения ионов Н+ и растяжения отрезков колеопгилей овса — через 4 — 5 мин. Предполагается, что АБК ингибирует функциональную актив ность Н * -помпы, что может иметь многообразные последствия.•Газ этилен (СН2 = СН2) в низких концентрациях (0,04 — 1,0 мкл/л) обладает сильным морфогенегическим действием на растения. Впервые физиологический эффект этилена на рас тения был описан Д. Н. Нелюбовым (1901), который обнаружил, что у этиолированных проростков гороха этилен вызывает «тройную реакцию» стебля: ингибирование растяжения, утолщение и горизонтальную ориентацию (рис. 2.11). В 20-х годах было показано, что этилен способен ускорять созреваниеплодов (Ф. Денни и др.).
Метаболизм и транспорт. Этилен образуется некоторыми бактериями, грибами и многими растительными организмами. Наибольшая скорость синтеза этилена наблюдается в стареющих листьях и в созревающих плодах. Выделение этилена растениями тормозится недостатком кислорода (кроме риса) и может регулироваться светом. У высших растений этилен синтезируется из метионина. Ближайший предшественник этилена — 1-аминоциклопронан-1-карбоновая кислота (АЦК):
Предполагается, что АЦК может служить также транспортной формой этилена, перемещающейся по растению с транс-нирационным током.
Концентрация этилена в тканях контролируется скоростью его синтеза. Газ свободно диффундирует но межклетникам в окружающую среду.
Физиология и биохимия действия. Этилен ингибирует удлинение проростков, останавливает рост листьев (у двудольных) и вызывает задержку митозов. Все эти явления устраняются повышенными концентрациями СО2. Удлинение стебля тормозится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к утолщению стебля. Обработка этиленом индуцирует корнеобразование на стебле. У некоторых растений этилен вызывает эпинастию (опускание) листьев. В то же время у многих видов он ускоряет прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц.
Гормон тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов. По-видимому, именно с этим связана способность этилена усиливать процессы старения, опадения листьев и плодов, устранять апикальное доминирование. Как уже отмечалось, этилен ускоряет созревание плодов. Резко усиливается его выработка при стрессе и повреждении тканей (стрессовый этилен). Повышение концентрации ауксина (и цитокинина) также активирует продукцию этилена. Имеются данные о том, что ИУК индуцирует синтез фермента, который ответствен за образование АЦК.
Механизм действия этилена изучен недостаточно. Возможно, он влияет на состояние цитоскелета, на взаимосвязь мембран, микротрубочек и микрофиламентов.
Растительные организмы в отличие от животных не имеют нервной системы. Тем не менее электрофизиологические взаимодействия клеток, тканей и органов играют существенную роль в координации функциональной активности и в процессах морфогенеза. Между различными частями растительного организма существуют стационарные, а вернее, медленно изменяющиеся разности потенциалов (электротонические поля и токи).
Наблюдаются также местные и распространяющиеся потенциалы действия. Эти виды электрической активности и составляют электрофизиологическую систему регуляции.
Сдвиги в ионных потоках в клетках тех или иных тканей и органов, вызванные внешними или внутренними факторами, приводят к изменению величины мембранного потенциала (МП) в этих клетках и к возникновению или изменению разности потенциалов между этим участком и другими частями растительного организма. Растущая верхушка харовых водорослей, шляпка гриба, развивающаяся верхушечная почка высшего растения по отношению к более базальным участкам обычно заряжены положительно; центр стебля электроположителен по сравнению с наружной поверхностью, верхушка колеоптиля отрицательна относительно его основания. У корней проростков кончик (1,5 мм) и корневые волоски заряжены положительно. Надземная часть в большинстве случаев электропозитивна относительно корня. Между этими участками возникает ток порядка 0,1—0,4 мкА.
Всякое проявление жизнедеятельности клеток и тканей, как правило, сопровождается изменением электропотенциалов. Освещение ранее затемненных листьев вызывает характерную электрофизиологическую реакцию. Обработка тканей ауксином индуцирует временную электропозитивацию обработанного участка (внеклеточное отведение). Электропозитивация у растений обычно связана с активацией Н+- помпы и характерна для участков тканей с высокой метаболической активностью.
Имеются данные, показывающие, что стационарные электротонические поля и токи могут участвовать в регуляции коррелятивных взаимосвязей в растительном организме. Пропускание тока силой 2 — 6 мкА через отрезок колеоптиля кукурузы (положительный электрод у апикального конца) ускоряет его удлинение.
Пропускание тока (5 — 20 мкА) в течение 2 мин поперек 5-миллиметрового апикального участка колеоптиля вызывает его изгиб. Приложение разности потенциалов величиной 25 мВ детерминирует место образования ризоида (со стороны положительного электрода) у яйцеклетки морской водоросли фукус и определяет ориентацию оси симметрии будущего тела растения.
Предполагается, что под действием электротонических полей в клеточных мембранах происходит латеральное перемещение заряженных липопротеиновых комплексов, выполняющих различные специализированные функции. Таким образом, следствием всякого изменения микроструктуры электрических полей в тканях может быть перераспределение подвижных белковых компонентов в мембранах, в результате чего фиксируется новое физиологическое состояние клеток.
У возбудимых клеток местное снижение МП до критического уровня приводит к дальнейшему быстрому падению его величины (фаза деполяризации), после чего МП возвращается к величине, близкой к исходному значению. Так возникает ПД, или спайк, который способен распространяться(рис. 2.12).
Это явление в 30-х годах впервые описал В. Остер-гаут, использовавший гигантские клетки харовых водорослей. Затем ПД были изучены у таких «подвижных» растений, как мимоза, венерина мухоловка, росянка. За последние два десятилетия установлено, что все растения при определенных условиях способны генерировать ПД.
Распространяющиеся ПД растений и животных имеют много общего, однако у растений они развиваются медленнее. Скорость перемещения ПД у венериной мухоловки 25 см/с, у мимозы 4 см/с, у большинства растений 0,08 — 0,5 см/с. ПД распространяется по плазмалемме и плазмодесмам паренхим-ных клеток флоэмы и протоксилемы проводящих пучков.
Конкретный ионный механизм спайка в растительных клетках еще до конца не расшифрован. Предполагается, что фаза деполяризации связана с входом в клетки ионов Са2+ и выходом С1- (у водорослей). Реполяризация объясняется выходом К+ (рис. 2.12). Н+, К+-насос восстанавливает затем нарушенное ионное равновесие. Ионные и электрические сдвиги, лежащие в основе ПД, служат тем универсальным механизмом, с помощью которого ПД влияет на физиологические процессы в клетках.
Сигнальная роль ПД вполне очевидна у растений, способных к быстрым двигательным реакциям. Но ПД может выполнять информационные функции и у других растений. Так, прорастание пыльцы на рыльце кукурузы сопровождается генерацией импульсов, распространяющихся по нитевидному пестику вплоть до завязи. Резкое изменение условий существования в зоне корней индуцирует единичный импульс, который, достигая листьев, вызывает в них усиление газообмена, а также ускорение транспорта ассимилятов по проводящей системе (В. А. Опритов). При раздражении верхушки побега изменением температуры или интенсивности света возникающий одиночный импульс ускоряет поглощение корнями минеральных
элементов. Все эти данные указывают на существование у растений быстрой электрической связи, однако объем информации, передаваемый таким образом, по-видимому, очень мал.
Все системы межклеточной регуляции — трофическая, гормональная, электрофизиологическая — тесно взаимосвязаны между собой. Например, ИУК индуцирует сдвиги в величине электропотенциала, а это в свою очередь оказывает влияние на транспорт вещества. Каждая из этих систем действует на клетки через системы внутриклеточной регуляции, т. е. изме-. няя функциональную активность ферментов и мембран, влияя на интенсивность и направленность синтеза нуклеиновых кислот и белков. Таким образом создается единая иерархическая система регуляции, определяющая взаимодействие всех частей растения.
Однако взаимодействие частей еще не обеспечивает целостного поведения растительного организма. Необходима еще централизация управления в каждый данный период онтогенеза. Известно, что растение имеет четко выраженную биполярную структуру, и создают эту структуру ее полюса — верхушки побега и корня. Они являются зонами ткане- и органообразования, сенсорными и аттрагирующими (притягивающими метаболиты) зонами. Верхушка вегетирующего побега, куда входят апикальная меристема и развивающиеся листья, ингибирует рост боковых почек (апикальное доминирование), индуцирует образование проводящих пучков и корнеобразование, влияет на ориентацию листьев, рост корней и т.д. (рис. 2.13).
Столь же многообразные функции выполняет и кончик корня: торможение закладки боковых корней, индукция образования и роста стеблевых почек, поддержание трофики листьев и др. Причем во многих случаях показано, что верхушка побега в этих явлениях может быть заменена ауксином, а верхушка корня — цитокинином, т. е. теми фитогормонами, которые синтезируются в этих доминирующих центрах. Термин «доминирующие области» был предложен Ч. М. Чайлдом для обозначения участков развивающегося эмбриона животных, оказывающих решающее влияние на развитие соседних тканей. Этот термин вполне подходит для обозначения сходных явлений у растений, тем более, что верхушки побега и корня в течение всего онтогенеза сохраняют свойства эмбриональных тканей.
Какие же принципы лежат в основе влияния доминирующих центров на другие части целого организма? Это прежде всего создание физиологических полей (физиологических градиентов). Понятие биологического поля, впервые в абстрактной форме предложенное А. Г. Гурвичем (1944), интересно уже тем, что содержит идею целостности. Действительно, изменение силы воздействия со стороны полюсов сейчас же отразится на состоянии всех частей, входящих в поле. Свойство полярности хорошо известно у растений. Оно, в частности, выражается в градуальном увеличении или уменьшении вдоль оси растения осмотического давления, величины рН, концентрации различных веществ, активности ферментов, интенсивности дыхания и т. д. (Г. X. Молотковский, 1961). У высших растений полярность создается прежде всего градиентами фитогормонов.
Однако в процессе эволюции у растений, как и у животных, между различными органами развиваются коммуникации, позволяющие целенаправленнее и быстрее передавать как трофические факторы, так и сигналы (канализация сигнала). Такие коммуникации у высших растений представлены проводящими сосудистыми пучками, по которым транспортируются питательные вещества и фитогормоны. Проводящие пучки способны также передавать электрические импульсы. Система канализированной связи наряду с полярностью обеспечивает пространственную организацию растительного организма. Причем не только полярность, но и канализированные связи находятся под контролем доминирующих центров.
Предполагается, что временная интеграция организма (в том числе и растительного) осуществляется системой взаимосвязанных осцилляций. Для растений это особенно очевидно, так как физиологические и морфогенетические осцилляции (ритмы) в апексе побега преобразуются в закономерное чередование листьев, пазушных почек и междоузлий. По-видимому, осцилляции одного порядка входят составной частью в осцилляции с большей амплитудой и т. д., образуя иерархию осцилляции, которую можно рассматривать как биологические ч#сы. Весьма вероятно, что осцилляции в доминирующих центрах (в частности, колебания транспорта фитогормонов) служат для временной синхронизации физиологических процессов в целом растении.
Как уже отмечалось, внутри- и межклеточные системы регуляции функционируют не каждая по отдельности, а во взаимодействии. Это взаимодействие организовано в виде ре-гуляторных контуров. Внешний стимул воспринимается специфическими рецепторами в рецепторных клетках, в результате чего эти клетки переходят в возбужденное, т. е. функционально активное, состояние. Рецепторные клетки перекодируют внешний сигнал в сигнал другого рода — гормональный или электрический. Этот сигнал ретранслируется клетками каналов связи. Достигая компетентных (т. е. способных реагировать на него) клеток, сигнал индуцирует их функциональную активность, что и является ответом целого организма на внешний стимул (рис. 2.14). На каждом этапе восприятия сигнала и перехода клеток в активное состояние, по-видимому, имеются обратные связи, корректирующие эти процессы в соответствии с нормой реакции. Обратные связи существуют и на разных участках цепей межклеточных систем регуляции, образуя многочисленные регуляторные контуры. На наличие отрицательных обратных связей в системах регуляции растений указывают такие явления, как колебания физиологических процессов.
Таким образом, организменный уровень интеграции достигается взаимодействием частей по принципу регуляторных контуров и благодаря элементам централизации управления. Доминирующие центры с помощью полей, канализированных связей и осцилляции обеспечивают целостность растительного организма. Материальными факторами для осуществления •этих принципов управления служат межклеточные системы регуляции (см. рис. 2.1).
Функциональная роль рассмотренных выше систем, регуля-ции и интеграции находит свое выражение в явлениях раздражимости. Раздражимость — это способность живых организмов и их клеток отвечать на изменения во внешней и внутренней среде адаптивными, т. е. приспособительными, реакциями. Так как условия внешней среды постоянно меняются, любой организм для получения достаточного количества пищи и нормального функционирования должен оценивать качественные и количественные изменения во внешней и внутренней среде и реагировать на эти изменения таким образом, чтобы выжить. Если бы организмы не обладали этим свойством, то они не имели бы ни малейших шансов сохраниться в борьбе за существование. Однако до настоящего времени проблема раздражимости не нашла должного отражения в физиологии растений, несмотря на то. что ее во всем объеме поставил Ч. Дарвин более 100 лет тому назад. Совершенно ясно, что если растению недостает какого-то фактора жизнеобеспечения, например света как компонента воздушного питания, то оно не остается пассивным (иначе погибнет): включаются механизмы, способствующие удлинению стебля, причем настолько, насколько это необходимо. То же наблюдается и у корней при нехватке минеральных веществ. Если рассматривать удлинение стебля и корня как способ движения у растений, то нужно сказать, что у растений, как и у животных, с помощью механизмов раздражимости оценивается ситуация и включаются двигательные и другие механизмы для ее изменения.
Аппарат раздражимости построен на базе внутриклеточных и межклеточных систем регуляции, их интегрального взаимодействия. Специфические раздражители, т. е. факторы, необходимые в естественных условиях существования, называют адекватными, неспецифические — неадекватными. Неадекватными могут быть и специфические факторы среды, если они действуют в чрезмерных дозах.
Раздражители с участием рецепторов или непосредственно могут действовать на разные компоненты клетки: на внешнюю и внутриклеточные мембраны, на механизмы транскрипции и трансляции, на ферменты, однако ведущей реакцией клетки является местная электрическая реакция. Во-первых, потому, что большинство факторов непосредственно действует именно на плазмалемму, а во-вторых, потому, что многие внутриклеточные процессы влияют на величину мембранного потенциала. Таким образом, местная электрическая реакция становится интегральным показателем возбуждения или торможения клетки, воздействуя в свою очередь на другие процессы. При определенных условиях местная электрическая реакция может вызвать распространяющийся ПД. Именно поэтому многие закономерности раздражимости были изучены и описаны с помощью терминов электрофизиологии.
Рецепция. У растений нет дифференцированных органов чувств, но есть рецепторные белки, клетки, группы клеток и ткани, воспринимающие те или другие воздействия. Различают фото-, хемо- и механорецепторы. Функциональная активность фоторецепторов необходима для фототаксисов, фототропизмов, фотонастий и восприятия фотопериодических сигналов. Хеморецепция позволяет растительным организмам, их тканям и клеткам реагировать на аттрактанты, трофические факторы (хемотаксисы, хемотропизмы) и на фитогормоны. Механорецепция лежит в основе таких явлений, как геотропизмы, тигмотропизмы, сейсмонастии (см. гл. 13). Механизмы хеморецепции будут обсуждаться в последующих главах. В этом разделе более подробно рассмотрим процесс фоторецепции.
Растительный организм способен рецептировать красный, дальний красный и синий свет не только как источник энергии, но и в качестве сигналов, характеризующих условия внешней среды. В связи с этим в растительных клетках имеются специальные рецепторные молекулы — фитохром и флавопротеины.
В 50-х годах американские физиологи растений X. Бортвик и С. Хендрикс изучали прорастание семян салата, которое стимулировалось красным светом (660 нм), а также синим и подавлялось дальним красным светом (730 нм). Из этиолированных проростков они выделили и очистили рецепторный белок — фитохром. Белковая часть фитохрома состоит из двух субъединиц и хромофора, который представляет собой незамкнутый тетрапиррол, относящийся к группе фикобилинов (рис. 2.15). Фитохром (Ф), поглощающий красный свет (КС), обозначают как Ф660,а поглощающий дальний красный (ДКС) — Ф730 Фитохром синтезируется в тканях в форме Ф660 которая под действием красного света переходит в активную форму Ф730:
Для этого перехода достаточно кратковременное освещение красным светом низкой интенсивности. Под действием ДКС Ф730 быстро превращается в неактивную форму Ф660. В темноте этот процесс длится самопроизвольно 4 — 24 ч, причем значительная часть фитохрома может разрушаться. Полагают, что Ф660 содержит на один протон больше, чем Ф730 Эта разница влияет на конформацию хромофора и той области белка, с которой он связан, что ведет к разнообразным физиологическим эффектам (рис. 2.15).
В клетке Ф660 не имеет строгой локализации и обнаруживается в митохондриях, пластидах, в растворимой фазе цитоплазмы (но не в ядрах и вакуолях). При облучении красным светом форма Ф730 связывается с мембранами, прежде всего с плазмалеммой. Наибольшее количество фитохрома обнаружено в меристемах, в том числе в верхушках побега и корня и в камбии.
Существуют три гипотезы механизма действия фитохрома: 1) через активацию хромосомного аппарата; 2) активацию ферментов; 3) модификацию мембран. Полагают, что первичные реакции при действии фитохрома связаны с изменением мембранной проницаемости, вторичные — с изменениями ферментативной активности. На уровне клетки фитохром регулирует движение хлоропластов, изменение проницаемости мембран, синтез ферментов и фитогормонов — гиббереллинов и цитокининов. Он медиирует эффекты красного - дальнего красного света на прорастание спор и семян, рост листьев, растяжение междоузлий, распрямление «крючка» эпикотиля и другие реакции, называемые фотоморфогенезом.
Законы раздражимости. Раздражимость как интегральная реакция клетки на раздражение подчиняется следующим законам:
1. Закон силы раздражения: чем больше раздражение, тем сильнее (до известных пределов) ответная функциональная реакция клеток и организма. Минимальная сила раздражения, необходимая для индукции ответной реакции, называется порогом возбуждения. Сила порогового раздражения является мерой возбудимости. Действие чрезмерно сильных (супермаксимальных) воздействий приводит к угнетению функциональной активности и, наконец, к гибели клеток.
2. Закон длительности раздражения: чем длительнее раздражение, тем сильнее (до известных пределов) ответная реакция клеток и организма. Минимальное время, необходимое для запуска реакции, называется временем презентации. При чрезмерно длительном раздражении чувствительность клеток к раздражителю снижается.
3. Закон количества раздражения: чем больше сила раздражителя, тем меньше время презентации, необходимое для индукции порогового возбуждения (и наоборот). Таким образом, эффект раздражения (R) есть функция количества раздражения, т. е. произведения силы раздражения (i) на его продолжительность (t): R = f(i • t). Однако этот закон действителен лишь для околопороговой области.
4. Закон градиента раздражения: чем выше крутизна нарастания силы раздражителя во времени, т. е. градиента раздражения, тем больше (до известных пределов) реакция клеток и организма. Медленно нарастающее раздражение оказывает меньший физиологический эффект (адаптация), чем в случае, когда стимул достигает своей полной силы мгновенно.
Таким образом, реакция клетки и целого организма на воздействие раздражителя зависит от его силы, длительности и градиента нарастания. Наряду с этим реакция живой ткани является и функцией физиологического состояния клеток, их возбудимости (чувствительности к раздражению), и функциональной подвижности. Мерой возбудимости, как уже отмечалось, служит минимальная критическая величина стимула, на которую клетки отвечают возбуждением. Под функциональной подвижностью понимают способность ткани реагировать на воздействие с определенной скоростью. Чувствительность к раздражению у специализированных клеток растений очень высока. Ч. Дарвин показал, что усики и желёзки растений реагируют на массу 0,00025 мг, а 0,0001 мг нитрата аммония вызывает отчетливый изгиб основания желёзки листа росянки. В то же время функциональная подвижность растений гораздо ниже, чем у животных. Лишь у некоторых (мимоза, венерина мухоловка) скорость распространения ПД приближается к аналогичным величинам у низших животных. Очевидно, это связано с тем, что на растения сравнительно редко действуют быстро изменяющиеся адекватные раздражители. Условия же существования в связи с погодой, временем суток, месяцами года меняются очень медленно.
Большое значение для понимания законов раздражимости у растений имеет учение о парабиозе, разработанное Н. Е. Введенским (1901). Парабиоз — это неимпульсное градуальное длительное возбуждение, являющееся более общей, первичной реакцией клеток и тканей на самые разнообразные внешние воздействия. В типичном случае электрогенез развивающегося парабиотического процесса волнообразно проходит две фазы. Первая фаза — электропозитивация возбуждаемого (альтерируемого) участка (внеклеточное отведение), вторая — прогрессивно нарастающая негативация. Первая фаза парабиоза сопровождается повышением функциональной подвижности, вторая — ее снижением. Важно отметить, что многие факторы (свет, СО2, ИУК) в определенных дозах индуцируют в клетках растений гиперполяризацию мембранного потенциала, которая при увеличении дозы альтерирующего агента переходит в деполяризацию.
Колебательный характер носят и физико-химические изменения в клетках, описанные Д. Н. Насоновым и В. Я. Александровым (1940) как фазы паранекроза. По мере увеличения дозы воздействия сначала уменьшается светорассеяние цитоплазмы, снижается ее вязкость и уменьшается сорбция прижизненных красителей. Затем наблюдаются противоположные явления.
Свойство раздражимости есть интегральный результат функциональной активности внутриклеточных, межклеточных и организменных систем регуляции, организованных в регуля-торные контуры. Вместе с тем раздражимость выступает и в качестве основы всех систем регуляции, так как первичным принципом регуляторных систем являются отражательные рецепторно-конформационные реакции белков.
Согласованность различных физиологических, морфогенетических и двигательных процессов, протекающих в растительном организме, обеспечивается системами регуляции и интеграции. Внутриклеточный уровень включает в себя регуляцию активности ферментов, генетическую и мембранную системы регуляции, которые взаимодействуют между собой. Межклеточный (межтканевый, межорганный) уровень представлен трофической, гормональной и электрофизиологической системами регуляции. Эти системы также взаимосвязаны и действуют через внутриклеточные регуляторные системы. Фитогормоны - ауксин, цитокинин, гиббереллины, абсцизины, стилен — главная система регуляции у растений. Электрофизиологические явления (электрические поля и импульсы), по-видимому, также играют важную роль, но менее изучены.
Целостность на организменном уровне создается взаимодействием частей и элементами централизации управления, что находит свое выражение в существовании доминирующих центров. Физиологические градиенты (полярность) и канализированные связи (проводящие пучки) участвуют в пространственной, а физиологические осцилляции (ритмы) — во временной организации жизнедеятельности растения. Все компоненты систем регуляции объединены в регуляторные контуры с обратными связями и лежат в основе явления раздражимости. Важнейшие участники регулягорных контуров — фото-, хемо- и меха-норецепторы. К ним относится фитохром — фоторецептор красного и дальнего красного света.
