Типы адаптивных стратегий и их роль в обществе

1.Примеры экологической изменчивости отдельных биологических характеристик и их комплексов можно обсуждать до бесконечности. Такие подробности нам сейчас ни к чему - давайте как-то обобщим все это многообразие, пусть даже и упуская из вида отдельные частные вопросы.

Итак, анализ закономерностей территориальной изменчивости биологических признаков в популяциях коренного населения разных географических регионов планеты выявил ряд важных особенностей, присущих современному человечеству. Прежде всего, мы видим, что человек как биологический вид характеризуется огромной вариабельностью черт строения тела, физиологических и генетических признаков. Эту вариабельность можно трактовать двояко: с одной стороны, это биологическая предпосылка возможности существования человека в различных географических условиях, с другой - отражение различных экзогенных влияний по мере расселения человечества.

Движущей силой миграционных процессов, сталкивающих человечество с новыми условиями, всегда были исторические причины, приспособление же к новым экологическим нишам осуществлялось не только с помощью культурных усовершенствований, но и в результате биологических перестроек, касающихся как функциональных, так и структурных систем организма. Под влиянием естественной среды человеческие популяции приобретают свойства, делающие их более приспособленными к тем или иным географическим условиям жизни. Следовательно, строение тела и физиологические признаки, характерные для коренных жителей той или иной экологической ниши, можно рассматривать как реакцию, играющую приспособительную роль, в связи с воздействием комплекса окружающих условий.

Если мы обобщим картину изменчивости отдельных признаков, то увидим, что для жителей разных экологических зон Земли оказывается характерным совершенно определенное сочетанием биологических свойств: в одних и тех же географических условиях разные по происхождению народы имеют одно и то же направление приспособительных реакций; наоборот, в различных условиях обитания близкие в генетическом отношении группы характеризуются различными адаптивными чертами. Такая норма биологической реакции на комплекс условий окружающей среды была названа адаптивным типом. Определенное сочетание черт строения тела и типа обмена веществ, которое входит в понятие адаптивного типа, обеспечивает состояние равновесия популяции с этой средой.

Региональные адаптивные типы независимы от расовой и этнической принадлежности и не представляют собой вариант крайней специализации. Они проявляются лишь в виде тенденции к изменению структурных и функциональных признаков в направлении, наиболее благоприятном для существования в определенной среде, что не препятствует возможности существования в других экологических нишах. И все же тенденция эта весьма ощутима - как мы отмечали, миграция того или иного адаптивного типа в новую среду проходит далеко не безболезненно (организм "настроен" на совершенно определенное сочетание экзогенных факторов).

2.Итак, адаптивный тип - это норма реакции, независимо (конвергентно) возникающая в сходных условиях среды обитания, в популяциях, которые могут быть не связаны между собой генетически. Согласно этой гипотезе, достаточно четко выделяются несколько устойчивых комплексов биологических признаков.

Арктический адаптивный тип. Арктическим аборигенам присущи такие особнности, как высокая плотность сложения (телосложение массивное, мезоморфия, особенно в верхней части туловища, туловище удлиненное, а ноги относительно короткие), крупная цилиндрическая грудная клетка, объемная костномозговая полость длинных костей, при относительно небольшой толщине компакты. Повышена частота мускульного типа телосложения и увеличение толщины жировых складок, при крайней редкости астенических форм. Характерен повышенный уровень жирового и белкового обмена (вместе с этим - холестерина крови, гамма-глобулинов и т.п.). Все это создает высокую теплопродукцию и низкую поверхность теплоотдачи, что может рассматриваться как приспособление к ведущему фактору среды - холодовому стрессу. Для арктических популяций характерно ускорение процессов роста, развития и старения, но и жизненный цикл человека несколько укорочен. В целом характерно снижение вариабельности антропологических признаков по сравнению с населением умеренной зоны.

Континентальный адаптивный тип. Для жителей континентальной зон. характерны укороченные пропорции тела, уплощенная грудная клетка, в среднем повышенное жироотложение и явное увеличение массы тела (все чаще встречаются грудной и брюшной конституциональные типы). Из физиологических признаков заметно понижение содержания минеральных веществ в скелете. Близкие черты присущи и жителям таежной зоны, но они отличаются, прежде всего, миниатюрностью и мезоморфностью сложения. Вариабельность антропологических признаков несколько выше, чем у представителей предыдущего адаптивного типа.

Тропический адаптивный тип. Морфофункциональный комплекс обитателей тропических широт весьма специфичен: вытянутая форма тела, долихоморфия пропорций, большая поверхность тела. Хотя длина тела значительно варьирует, относительная поверхность тела (а, по сути - поверхность испарения) в любом случае очень велика. Значительно увеличено количество потовых желез кожи и интенсивность потоотделения. Характерно некоторое понижение уровня обменных процессов, сокращение синтеза эндогенных жиров. Жители влажных тропических лесов отличаются небольшими размерами тела и некоторой деминерализацией скелета. Все эти признаки могут рассматриваться как явные приспособления к условиям жаркого и влажного климата. Вместе с тем тропическая зона весьма неоднородна (в отдельных районах ведущее значение приобретают, например, факторы дефицита белка или распространения эндемичных заболеваний).

Аридный адаптивный тип. Многие черты тропического комплекса свойственны и населению тропических пустынь: отмечается тенденция к линейности телосложения (высокий процент астеноидных форм с уплощенной грудной клеткой), развитие мускульного и жирового компонента понижено. Снижены уровни основного обмена, холестерина крови, как правило, и минерализации скелета. Наряду с этим отмечается более эффективная сосудистая регуляция потери тепла в условиях резких суточных колебаний температуры окружающей среды. Население внетропических пустынь отличается несколько большей плотностью тела (крупные размеры и вес) - это уже знакомая нам реакция на более низкие температуры среды.

Высокогорный адаптивный тип. В условиях высокогорья, для которого характерен недостаток кислорода (гипоксия) и понижение температуры среды, формируются такие признаки как массивность скелета и крупные размеры длинных костей (что связано с интенсивным эритропоэзом), цилиндрическая грудная клетка с высокой жизненной емкостью легких). Характерно высокое содержание гемоглобина крови, увеличен периферический ток крови, отмечено большее число и величина капилляров. Нетрудно убедиться в том, что эти особенности представляют собой приспособление к гипоксии, выступающей в сочетании с пониженной температурой среды. В условиях высокогорья в целом менее интенсивно идут процессы роста и развития, позднее наступает старость, продолжительней жизненный цикл.

Адаптивный тип умеренной зоны. Население умеренной зоны, безусловно, не остается нейтральным по отношению к воздействию географической среды. По большинству морфологических и физиологических признаков оно занимает промежуточное положение между арктическими и тропическими группами. Но картина изменчивости весьма и весьма пестрая - оглянитесь вокруг, ведь мы с Вами как раз и живем в этой климатической области. Межгрупповая и внутригрупповая изменчивость признаков здесь очень велика, а сама умеренная зона, по-видимому, вообще наиболее комфортна для современного человека, и предъявляет наименее жесткие требования к нашему организму.

Таковы характеристики основных адаптивных типов. Их перечисление можно было бы продолжить, ведь мы убедились, что, по сути, в каждой экологической нише у коренного населения есть свои специфические приспособительные черты. Эти особенности формируются на протяжении жизни многих поколений людей и представляют результат длительной истории приспособления популяций человека к различным экологическим условиям. То, что мы имеем дело с адаптацией, закрепленной на генотипическом уровне, подтверждается исследованиями процессов роста и развития в популяциях человека - типичные черты, присущие тому или иному адаптивному комплексу, начинают проявляться уже на самых ранних этапах онтогенеза.

3.Судя по географической приуроченности, адаптивные типы формировались на протяж ении всей истории человечества, причем разнообразие популяций, по-видимому, значительно возрастало по мере расширения нашего видового ареала. Есть все основания полагать, что исходным "пунктом" адаптивных возможностей человека является тропическая зона (или наиболее близкие к ней регионы), поражающая нас размахом изменчивости биологических признаков. Это многообразие всегда сужается по направлению к крайним, как правило, экстремальным регионам планеты. Любопытно, что именно с тропической областью планеты связываются сами истоки человека. Судя по всему, именно в этой области начиналось расселение современного человека.

Согласно данным палеоантропологии, именно тропический адаптивный комплекс, видимо, и является наиболее древним, а все остальные варианты могут рассматриваться как дочерние по отношению к нему. Мы можем нарисовать своеобразное дерево, в котором порядок ответвления связан с историей расселения популяций, а специфика каждого из адаптивных типов определена биологическими и социальными закономерностями, действующими в конкретных экологических условиях. Черты адаптивной изменчивости человека находят близкие аналогии в закономерности приспособления к климатическим и ландшафтным условиям различных видов животных (т.н. экологические расы животных). Так, млекопитающие, обитающие в арктической зоне, отличаются относительно укороченными пропорциями тела, меньшей поверхностью теплоотдачи, более высокой энергетикой, чем обитающие в южных широтах. Для последних, напротив, характерны более удлиненные пропорции тела, значительно менее плотное телосложение и гораздо более низкая энергетика. Таким образом, с некоторой натяжкой, но все же могут быть применимы и для человека климатические правила, разработанные для оценки географических закономерностей строения тела у животных еще в конце XIX в.: согласно т.н. "правилу Бергмана", у близких видов наиболее массивные формы сосредоточены на севере, а грацильные - на юге; согласно "правилу Аллена", на севере преобладают формы с удлиненным туловищем и укороченными конечностями, на юге - с укороченным туловищем и удлиненными конечностями; согласно "правилу Рубнера" - относительная поверхность тела у северных животных меньше, нежели у южных.

Наконец, известно, что арктическим и субарктическим популяциям млекопитающих свойственны активные, энергетически менее экономные типы адаптации, а высокогорным видам, напротив, присущ т.н. пассивный вариант адаптации. Обе эти стратегии приспособления к среде вполне характерны и для популяций современного человека. В наиболее ярком виде они выявляются у представителей арктических (активная адаптация) и высокогорных популяций (пассивная адаптация).

4.Что ж, очень трудно не согласиться с мнением известного специалиста. На этом можно было бы и закончить тему, раздел, да и весь наш курс. Но будет несправедливым не сказать хотя бы несколько слолв еще об одном направлении антропоэкологических исследований. Речь идет о так называемой исторической антропоэкологии - исследованиях экологии древнего населения, образа жизни и динамики адаптивных процессов у человека и его эволюционных предшественников. Это одно из активно развивающихся и приоритетных направлений экологической антропологии.

По аналогии с предложенным в начале темы определением всей антропоэкологии, можно попробовать установить рамки и этого более частного направления. В этом случае историческая антропоэкология представляет собой область палеоантропологии, которая: изучает приспособительную изменчивость палеопопуляций; рассматривает взаимодействия биологических характеристик древнего населения с факторами среды и качественными свойствами самих популяций (например такими, как традиции, тип хозяйства, социальная организация, популяционная структура и т.п.).

Хотя работы в этом направлении (пусть и разрозненные на первых порах) начинались на заре самой физической антропологии, до сих пор и термин "историческая антропоэкология", и содержание этой дисциплины остаются почему-то вопросами остро дискуссионными. Возможно, это связано с динамикой развития данного направления - почти непрерывно разрабатываются все новые методические подходы к изучению экологии древнего населения и, что немаловажно, до настоящего времени опубликовано не слишком много крупных обобщающих работ в этой области. Зато есть множество частных исследований - т.н. биоархеологических реконструкций, посвященных подробному изучению экологии отдельных палеопопуляций или их объединений в рамках археологических культур, исторических эпох и т.п. В основу исследований различных аспектов образа жизни древнего населения легли уже знакомые нам представления о физиологическом стрессе. Воздействия самых различных экзогенных факторов среды могут быть с высокой точностью зафиксированы при изучении палеоантропологических материалов. На индивидуальном и популяционном уровнях они проявляются в изменении палеодемографических характеристик, признаках определенных заболеваний, тенденциях замедления или ускорения темпов роста и развития, и, конечно же, в характеристике состава и структуры костной ткани.

Палеодемография. Прежде всего, мы получаем сведения о палеодемографических параметрах населения. Проведя половозрастное обследование скелетных останков можно построить достаточно простую таблцу (т.н. таблицу смертности), описывающую закономерность распределения наших скелетных останков по пятилетним возрастным когортам. На основании этой таблицы рассчитывается множество палеодемографических характеристик, таких как средний возраст умерших, процент детской и старческой групп в популяции, соотношение полов и т.п. Помимо того, строятся графики - кривые смертности и дожития, рассматривая которые, легко определить возрастные периоды, на которые приходится особо сильное воздействие стрессогенных факторов.

Анализ совокупности всех этих показателей в ряде случаев позволяет: определить объем палеопопуляций (то есть число людей, одномоментно, в течение одного поколения проживавших в данном пункте); определить миграционный статус древнего населения (иногда одних лишь данных палеодемографии достаточно для суждения о том, как давно та или иная группа населения проживает в данной местности); предположить вероятный социальный статус данной группы (иногда палеодемографические характеристики "ведут себя" таким образом, что нам удается определить, является ли данная группа элитной, рядовой, военизированной и т.п.);

Наконец, главное свойство палеодемографических показателей - возможность определения меры приспособленности населения к условиям среды, существовавшим на момент функционирования данного археологического памятника, а также установление жесткости условий этой среды.

Палеопатология. Исследуя маркеры стресса и признаки патологических изменений на костях черепа и посткраниального скелета, исследователям удается получить ответы на ряд вопросов: чем вызвана смерть данных индивидов (причина смерти, не всегда может быть в явном виде отражена на костях, но целый спектр заболеваний, не говоря уже о ранениях и смертельных повреждениях, оставляет вполне характерные "следы"); какие заболевания были распространены среди населения, погребенного на данном могильнике и насколько тяжела была форма этих заболеваний; наконец, по ряду т.н. маркеров стресса можно установить, какой тип стресса (неспецифический, холодовой, пищевой и т.п.) испытывали отдельные индивиды или вся группа в целом, а также в каком возрасте это происходило.

Это только наиболее важные и стандартные пункты выводов палеопатологических работ. В ряде случаев удается выяснить даже такие индивидуальные черты человека, как его походка, привычки, особенности поведения или темперамента. Работа палеопатолога сродни детективному расследованию. Совокупность критериев, помимо прочего, позволяет по-новому оценить закономерности смертности населения и высказать по этому поводу новые гипотезы. Посмотрите, как это делается на конкретном примере - работе ведущего специалиста в области исторической экологии человека. Скелетная морфология. Благодаря изучению разнообразных признаков морфологии костей посткраниального скелета человека, удается воссоздать картину экологической дифференциации человечества в различные исторические эпохи. Костные структуры способны реагировать изменениями на различные эндо- и экзогенные воздействия - они представляют собой индикаторы неспецифичного кумулятивного стресса, благодаря чему удается проследить меняющуюся роль факторов среды, оказывавших такое воздействие на популяцию человека. В частности: исследуя развитие рельефа в местах прикрепления пучков мышечных сухожилий весьма достоверно можно определить степень нагрузки на те или иные мышечные группы - мы узнаем, какие мышцы задействовал тот или иной индивид, какие движения были для него наиболее характерны; по ряду параметров определяется особенность течения процессов роста и развития, иногда удается определить конституциональный тип человека; благодаря исследованию морфологии костей посткраниального скелета устанавливается непрерывная последовательность в изменении тех параметров тела, по которым мы проводили сравнение адаптивных типов современного человека.

Например, полученные М.Б. Медниковой данные о закономерности пространственной и исторической изменчивости комплекса признаков скелетной морфологии позволяют констатировать периодический, волнообразный характер хода приспособительных процессов, на протяжении тысячелетий эволюции и истории человека. Эта периодичность оказывается обусловленной динамикой изменений комплекса климатогеографических и социальных факторов.Изучение микроэлементного состава кости. Отдельным направлением исторической антропоэкологии является исследование минерального состава и микроструктуры костей скелета. Процесс минерализации кости - составная часть роста, развития, созревания и старения организма. Уровень минерализации, как уже отмечалось, связан с особенностями развития отдельных костей и пропорций скелета, а по составу минерального компонента и микроструктурным особенностям кости удается устанавливать степень нормальности хода обменных процессов в организме. Детальная проработка методики определения микроэлементного состава кости позволяет с высокой степенью точности производить реконструкцию типа питания древнего населения, а в ряде случаев определять специфику профессиональной деятельности тех или иных индивидов. Так, при изучении пищевых стратегий древнего населения М.В. Козловской было установлено, что пищевые специализации (т.е. максимальная приспособленность к строго определенному рациону или определенному ландшафту) имеют значительный адаптивный эффект лишь в течение относительно непродолжительного времени, закрывая дальнейшую перспективу изменения. Происходит примерно то, что случилось с неандерталоидными популяциями Европы, сориентированными на высококалорийную, богатую животным белком и жиром пищу. Такой рацион, безусловно, был наиболее выгоден на определенных этапах ледникового периода. Но изменение условий среды привело к исчезновению этой группы. Напротив, принцип максимального использования пищевых ресурсов помог верхнепалеолитическому человеку стать панойкуменным видом и преодолеть наиболее суровый этап ледникового периода. Отказ от специализации, сочетание животной и растительной пищи в рационе, легли в основу сложения ранних форм производящего хозяйства. Это предопределило пластичность населения - наличие перспективы широкого и эффективного использования различных природных условий, что в конечном итоге привело к одному из первых крупных демографических "взрывов" и широкому расселению на пространствах Евразии представителей культур эпохи неолита, энеолита и бронзы, а впоследствии и степного населения железного века.

Изучение искусственных преобразований тела и головы. Наконец, отдельным направлением в реконструкции особенностей жизни древних популяций являются исследования различных искусственных модификаций - искусственной деформации черепа, трепанаций и других специальным образом произведенных изменений (таких, как татуировки, посмертные маски и пр.), фиксируемых на ископаемых останках. Такие работы позволяют выяснить самые различные составляющие психического и духовного мира представителей древних сообществ, определить специфичные ритуалы и познакомиться с медицинским знанием исторического человека. При исследовании истории распространения таких традиций определяются пути масштабного расселения и локальные миграции древних популяций.

Задачей антропоэкологии является исследование приспособительной изменчивости популяций человека, обитающих в разнообразных условиях окружающей среды, с использованием антропологических методов (рассматривается система "человек-культура-среда"). Под влиянием меняющейся естественной среды в ходе длительного расселения, человеческие популяции приобретают свойства, делающие их более приспособленными к тем или иным географическим условиям жизни. Приспособление осуществляется не только с помощью культурных усовершенствований, но и в результате перестроек функциональных и структурных систем организма.

Любые подобные приспособительные черты (биологического и небиологического порядка), возникшие естественным образом или специально выработанные для успешного существования в данных условиях, называют приспособительными, или адаптивными, изменениями. Вся та доля биологической изменчивости, которая может быть ассоциирована с конкретными экологическими факторами и имеет значение для выживаемости человека, может быть названа экологической, или приспособительной, изменчивостью. Таким образом, взаимодействие в системе "организм-среда" выстраивается в последовательную схему: изменение экзогенных факторов среды —> приспособление к новым условиям —> экологическая изменчивость.

При этом важно помнить, что под приспособлением (адаптацией) понимается: сам процесс, в ходе которого организм приспосабливается к условиям окружающей среды (адаптация = процесс приспособления); степень достигнутого приспособления (адаптация = результат приспособления); стратегия выживания, направленная на решение "задач", которые ставит перед организмом среда (адаптация = стратегия выживания).

Приспособление может быть генетически детерминированным явлением, возникающим в ходе естественного отбора по данному ведущему фактору - это т.н. генотипическая адаптация, связанная с "направленным" изменением генных частот в популяции (адаптация ~ отбор, ведущий к изменению наследственной нормы реакции).

Другой вариант приспособления связан с быстрой фенотипической или поведенческой реакцией, возникающей в ответ на тот же фактор в течение короткого времени (адаптацией на уровне фенотипа). Такие индивидуальные изменения никак не затрагивают частоту того гена, который связан с развитием данного адаптивного признака. Механизм развития таких изменений можно описать, используя концепцию физиологического стресса, а частный пример этого явления представляет акклиматизация.

Можно выделить два соподчиненных между собой уровня адаптации: биологический и социальный (небиологический). Процесс биологической адаптации человека находится в постоянном взаимодействии с изменениями в культурной и социальной сфере, а для каждой конкретной группы человека значение того или иного составляющего элемента общего процесса различно. Чаще всего культурные системы сглаживают давление окружающей среды на организм человека, но они же могут многократно усиливать существующий стресс или продуцировать новые типы стресса.

Степень приспособленности - достаточно относительная характеристика, всегда относящаяся к конкретной ситуации. Адаптация всегда конкретна, но ее невозможно описать словами "хорошо" или "плохо". Организм или популяция могут быть лишь более или менее приспособленными к конкретному сочетанию факторов по сравнению с другими организмами или группами, тот признак, который не выглядит в данный момент адаптивным, может стать таковым в других условиях среды, и наоборот. Идеальной (абсолютной) адаптации, как и адаптивно совершенных организмов, не существует.

В результате изучения закономерности географического распределения множества антропологических признаков, было введено понятие об адаптивном типе человека как норме биологической реакции на комплекс условий окружающей среды, возникающей независимо в сходных условиях, и в популяциях, которые могут быть не связаны между собой генетически. Достаточно четко выделяются несколько таких устойчивых комплексов (арктический тип, континентальный тип, умеренный тип, аридный тип, тропический тип и высокогорный тип). Тенденции и черты адаптивной изменчивости человека находят близкие аналогии в закономерности приспособления различных видов животных. Судя по географической приуроченности, адаптивные типы формировались на протяжении всей истории человечества, а разнообразие популяций значительно возрастало по мере расширения нашего видового ареала. Наиболее древним является, видимо, тропический адаптивный комплекс, а все остальные могут рассматриваться как дочерние по отношению к нему. Изучением истории адаптации человека занимается т.н. историческая антропоэкология. Это направление посвящено изучению образа жизни и динамики адаптивных процессов у человека и его эволюционных предшественников. Оно включает в себя исследования в области палеодемографии, палеопатологии, скелетной морфологии и изучение микроэлементного состава ископаемых останков человека. Итак, адаптивность - свойство человеческого вида. Приспособительные реакции проявляются на протяжении всей нашей истории. Благодаря этому свойству человек смог освоить всю ойкумену. Для ранних стадий становления человечества воздействие географической среды носило более жесткий характер, но по мере развития социальной жизни и хозяйственно-культурной деятельности давление естественных условий обитания "смягчалось". Тем не менее, в настоящий момент очевидно, что без постоянно происходящих адаптивных изменений человеческие популяции не могут успешно освоить разнообразные экологические регионы Земли. Наша биологическая эволюция продолжается.