Тенденции проведения исследований по экологии человеческих популяций возникли давно. В них просматривался путь к объяснению морфологического разнообразия и генетического полиморфизма современного человека именно географической изменчивостью многих биологических свойств. Поэтому, в 60-х гг. ХХ в. в биологической антропологии сформировалось направление - экологическая антропология, занимающаяся исследованием приспособительной изменчивости популяций человека, обитающих в разнообразных условиях окружающей среды.
Среда обитания представляет собой комплекс окружающих условий, в которых существует данная человеческая группа.
Современный человек расселился на планете достаточно широко, не утратив своего видового единства. Ойкумена один из самых обширных ареалов, по сравнению с ареалами других существ, населяющих Землю, - отдельные популяции человека смогли освоить даже экстремальные регионы планеты, такие, как полярные регионы, высокогорье, пустыни.
Знания о влиянии климатических особенностей, химического состава почвы, вод и других средовых факторов на человеческий организм накапливались постепенно. Стремление ученых понять и объяснить механизмы взаимодействия биологических объектов друг с другом, а также с неживой природой привело к открытию явления адаптации.
|
|
В основе адаптации лежат реакции организма, т.е. первый ответ на внешний раздражитель. Реакции индивидуума на изменение внешней среды могут быть благоприятными, дающими какие-то преимущества, либо неблагоприятными. Например, на температурные факторы — тепло и холод — организм реагирует расширением или сужением сосудов. Если эта реакция протекает на уровне, который препятствует перегреванию или переохлаждению, она является благоприятной для организма. В противном случае реакция рассматривается как неблагоприятная. Эти взаимоотношения не всегда прямые. Так, при воздействии больших доз ионизирующего излучения индивидуумы, у которых реакция на излучение менее слабая, окажутся в преимуществе перед теми, у которых она более выражена.
Из многих определений адаптации наиболее точна формулировка В.В. Парина (1967): «Адаптация — это общее универсальное свойство живых систем изменять свои функциональные и структурные элементы в соответствии с условиями окружающей среды». Растения, животные и человек адаптированы к окружающей среде посредством генетических механизмов, а также: при помощи физиологических и поведенческих реакций. В животном мире адаптация к среде включает не только приспособление к физическим условиям (температура, влажность, химический состав почвы и воды), но и взаимодействие между конкурентами — хищниками и жертвами. Аналогично этому протекали процессы адаптации и в ходе человеческой эволюции. Адаптивная изменчивость затрагивала поведение гоминид: стратегию размножения, конкуренцию, социальные связи, поиск пищи. Адаптационные механизмы формировались на протяжении миллионов лет эволюции жизни на Земле. Набор адаптационных механизмов, которыми располагает современный человек, унаследован от его ближайших и более отдаленных предков. В процессе антропогенеза человек научился приспосабливаться к условиям внешней среды. Благодаря этому он стал единственным видом на Земле, не привязанным к определенной экологической нише. Ареалом его обитания стала вся ойкумена, а в последнее время он вышел за ее пределы - в космос. Следовательно, у человека адаптация носит не только биологический, но и социальный характер.
|
|
Термин «адаптация» часто используется не только в экологии, но и в других биологических и медицинских науках и имеет несколько оттенков значения.
Процесс адаптации — динамическое явление, так как разнообразные условия окружающей среды непрерывно меняются. Не существует адаптивно совершенных организмов, так же как и идеальной адаптации. Оценка адаптации (иммунологической, биохимической, физиологической, функциональной, поведенческой) может быть только относительной.
Адаптационный процесс протекает по двум направлениям:
- кратковременные изменения биохимических и физиологических показателей;
- долговременные реакции и, как следствие, их морфологические изменения.
Кратковременная адаптационная реакция возникает непосредственно после начала действия раздражителя и может реализоваться лишь на основе готовых, ранее сформировавшихся физиологических механизмов. Изменения в организме, вызванные этими раздражителями, при возвращении к привычным условиям жизни возвращаются к норме. Этот вид изменений рассматривают как фенотипически модификационные и противопоставляют генотипическим наследственным адаптациям. Однако и тот и другой виды адаптации связаны с нормой реакции — специфическим способом реагирования организма на изменения внешней среды. Согласно Р. Ригеру и А. Михаэлису (1967), норма реакции — это совокупность наследственных (генотипических) особенностей, которые во взаимодействии с внешней средой управляют развитием организма. По отношению к разным признакам норма реакции бывает:
узкой — одинаковая изменчивость признака возникает в широком спектре колебаний факторов среды;
широкой — меняющимися условиями среды вызывается значительный спектр изменчивости организма.
При резком изменении условий среды организмы с широкой нормой реакции имеют больше шансов на выживание. Диапазон нормы реакции расширяется за счет каждой новой мутации без учета ее адаптивного значения. Популяции человека отличаются потерей ведущей эволюционной роли отбора, при этом генетическая адаптация к сверхмощным экологическим воздействиям (радиационные и химические мутагены и пр.) значительно снижена, а зачастую и невозможна.
Естественный отбор может действовать как в сторону поддержания и упрочнения сложившейся адаптивной нормы, если она проверена на пригодность и доказала свою эффективность, так и в сторону преобразования популяции и изменения сложившейся адаптивной нормы. Об адаптации как норме реакции можно говорить как о двухуровневом явлении — организменном и популяционном. Генетические процессы, протекающие в популяции и изменяющие ее генофонд, — поставщики материала для адаптивной эволюции.
Механизмом же поддержания адаптивности является гомеостаз. Человек, как и все другие организмы, находится под воздействием множества адаптогенных факторов. Некоторые из них оказываются лимитирующими. Отсутствие их или концентрация ниже либо выше критического уровня может быть несовместимой с жизнью. Такими факторами являются вода, пища и ее макро- и микроэлементный состав, насыщенность воздуха кислородом, температурный и гравитационный режимы, уровень атмосферного давления, радиационный и химический фон и др. Лимитивные их количества создают экстремальные условия для жизнедеятельности организма. Если запредельные экстраординарные условия приводят к летальному исходу, будучи несовместимыми с жизнью, то предкритические экстремальные экологические факторы вызывают дезадаптационные процессы в организме, напряженность в системе адаптационных процессов.
|
|
Долговременный этап адаптации возникает постепенно, в результате длительного или многократного воздействия на организм факторов среды. Он развивается на основе многократной реализации срочной адаптации и характеризуется тем, что в итоге постепенного количественного накопления каких-то изменений организм приобретает новое качество — из неадаптированного превращается в адаптированный. Переход от срочного, во многом несовершенного этапа к долговременному, знаменует собой узловой момент адаптационного процесса, так как именно этот переход делает возможной постоянную жизнь организма в новых условиях, расширяет сферу его обитания и свободу поведения в меняющихся условиях среды. В процессе эволюции, в результате морфологических перестроек формировались различные приспособительные признаки. Отбор по реактивности организма — основа эволюции: сохранялись наиболее приспособленные индивиды.
Ответственность за гомеостатическую регуляцию в организме человека несут центральная нервная система, «отдающая приказы» организму через гипофиз и другие железы внутренней секреции, а также вегетативная и периферическая нервная система.
|
|
Общий гомеостаз организма складывается на основании гомеостатических состояний отдельных органов и систем, для которых характерны специфические механизмы его поддержания. Французский физиолог XIX в. К. Бернар, изучавший процессы регуляции кровотока и пищеварения, рассматривал жидкости тела как внутреннюю среду. Например, сохранение крови в жидком состоянии, предупреждение и остановка кровотечения путем поддержания структурной целостности стенок сосудов и быстрого локального тромбирования их при повреждениях осуществляются при помощи системы гомеостаза. Функционально-структурными и биохимическими компонентами этой системы являются сосудистая стенка, форменные элементы крови — тромбоциты, система свертывания крови (свертывающая и противосвертывающая системы). В процессе эволюции развились самые разнообразные гомеостатические механизмы, в том числе такие, которые сглаживают влияние колебания температуры, влажности, интенсивности освещения, концентрации ионов водорода во внешней среде. Тем самым гомеостаз позволяет организмам существовать и быть активными в пределах очень широкого диапазона внешних условий за счет их приспособленности. Гомеостатически устойчивые состояния у всех рас характеризуются определенным диапазоном изменений температуры тела, рН крови, уровня сахара, осмотического давления и других показателей. Любая серьезная угроза нарушения гомеостатического состояния порождает компенсаторные процессы, направленные на нейтрализацию такой угрозы и стабилизацию внутренних параметров в пределы нормы.
Важная роль в поддержании гомеостаза принадлежит механизмам, ограждающим организм от проникновения и вмешательства в процессы жизнедеятельности чужеродной генетической информации. Носителями такой информации могут быть бактерии и их токсины, вирусы, клетки и ткани других организмов, а также собственные мутировавшие клетки. Поддержание генетического постоянства внутренней среды организма осуществляется при помощи защитных механизмов, компенсаторных процессов.
Гомеостатические свойства проявляются не только на индивидуальном, но и на групповом уровне. Эти свойства обеспечиваются генетическим составом данной популяции. Биологическая адаптация популяции посредством изменения частоты генов фиксируется через несколько (минимум два) поколений.
Среди факторов среды, провоцирующих акклиматизацию, В.В. Бунак выделял четыре основных: метеорологический, эргологический, общебиологический и расовый.
Влияние метеорологического фактора он рассмотрел на примере акклиматизации европейцев к условиям тропиков и севера. Указал на неодинаковую акклиматизационную способность различных европейских рас. Наиболее высокой способностью акклиматизации к тропикам обладают популяции южных широт умеренного пояса.
Эргологический фактор акклиматизации заключается в способности переселенцев к изменению уклада жизни и гигиенического режима в соответствии с требованиями новой среды. В первую очередь речь идет о характере быта, труда, питания.
Третий фактор акклиматизации — приспособление к биологическим условиям среды, к ее растительному и животному компонентам. Здесь большое значение имеет встреча и приспособление организма человека к различным патогенным возбудителям. Для европейцев в условиях тропиков губительной была малярия, в условиях умеренных широт — туберкулез. Акклиматизацию усложняет отсутствие врожденного иммунитета к этим болезням.
Основываясь на биохимических данных о свойствах белков сыворотки крови у представителей разных рас, В.В. Бунак высказал предположение о наличии специфического расового иммунитета. Вслед за Ч. Дарвином, считавшим, что негрская раса с ее своеобразными соматическими особенностями представляет собой результат отбора против некоторых тропических болезней, В.В. Бунак объяснял характерные особенности европеоидной расы последствиями отбора против туберкулеза.
Средние величины, как правило, соответствуют наиболее благоприятному выражению в фенотипе, а большие отклонения от средних — наименее благоприятным его проявлениям. Элиминация наименее приспособленных индивидов (в интересах приспособления всей группы) не лишает группу генотипической изменчивости, так как гетерозиготы, которым особенно благоприятствует отбор, обеспечивают эту изменчивость. Таким образом, существует «генетический гомеостаз», поддерживающий как оптимум проявления признака, так и диапазон его изменчивости и обеспечивающий возможность генотипического сдвига в случае изменения окружающей среды. Поэтому группа способна к генетической адаптации, сохраняя при этом генетическую «инерцию».
Генетическая изменчивость, свойственная всем скрещивающимся популяциям, имеет и другое приспособительное значение. Она дает возможность популяции выработать адаптации и использовать широкий диапазон условий окружающей среды.
Помимо биологических процессов у человека поддержанию группового гомеостаза способствуют различные виды общественной и технической деятельности: они дают возможность приспособиться к окружающей среде и подчинить ее своим потребностям. Такие небиологические факторы, как организация, разделение труда, нравы и обычаи общества, общественные институты, также служат биологическим целям, т.е. лучшему приспособлению к условиям среды. В этом можно убедиться, изучая производство и распределение предметов питания, размещение рабочей силы, мероприятия по созданию жилищ, заботу общества о подрастающем поколении и др. Дж. Уайнер приводит некоторые примеры, как, казалось бы, не имеющие ничего общего между собой ритуалы и обычаи различных племен служат биологическим целям. У индейцев байя в Центральной Калифорнийской пустыне существуют половые ограничения, которые снимаются во время религиозных сезонных церемоний. Церемонии совпадают с сезонным увеличением источников пищи, и это благоприятствует сезонным колебаниям рождаемости. Разбросанность поселений туземцев Новой Гвинеи препятствует распространению инфекции. Таким образом, динамическое взаимодействие человека и среды происходит через адаптации, цель которых — достижение и сохранение биологического равновесия, или гомеостаза. Гомеостаз проявляется на индивидуальном, популяционном и генетическом уровнях. Он никогда не бывает фиксированным, так как условия окружающей среды постоянно меняются.
При изучении взаимодействия организмов со средой обитания разрабатывались и проверялись модели отдельных явлений, на основе которых могут быть сделаны прогнозы.
Так, Р. Фишером была разработана простая модель адаптации к ненаправленному ухудшению внешней среды. Он исходил из того, что ни один организм не является «совершенно адаптированным», а на свой лад и в разной степени не соответствует окружающей среде. В 1913 г. В. Шелфордом был открыт закон толерантности, который гласит, что любой фактор, присутствующий в слишком малых или слишком больших количествах, может оказаться вредным для популяций. Еще в XIX — начале XX в. были открыты биогеографические правила. Так, Бергман отметил, что теплокровные животные, обитающие в холодном климате, имеют более крупные размеры тела, чем животные, живущие в теплом климате. Подобная тенденция, обнаруживается даже у особей одного вида с широким ареалом. Эта закономерность в некоторой степени прослеживается и в человеческих популяциях. У жителей жарких стран всех континентов средний вес тела и размеры его меньше, чем у живущих в умеренном или холодном климате.
Согласно правилу Аллена, у гомойотермных животных, обитающих в теплом климате, придатки тела и конечности длиннее или имеют большую поверхность, чем у подобных животных в холодном климате, ибо придатки, имеющие большую поверхность, лучше рассеивают тепло. Например, у зайца в средней полосе уши длиннее и шире, чем у полярного зайца. У рыб, обитающих в холодных водоемах, число позвонков больше, чем у рыб теплых водоемов. У человека пропорции тела также обнаруживают тесную связь с климатическими параметрами: у жителей тропических зон пропорции тела в среднем удлинены, они отличаются менее плотным сложением.
Правило Глогера гласит, что животные из холодных и увлажненных областей обычно окрашены темнее, чем животные из жарких и засушливых областей. У людей интенсивность пигментации также зависит от географической широты. Цвет кожи, волос и глаз у жителей жарких стран значительно темнее, чем у северян. Наблюдается четкая закономерность посветления при переходе от тропиков к умеренной зоне и затем к арктической. Чем контрастнее климатические различия, тем ярче закономерности.