Подклассы

Практическая работа № 16.

Тема. Внешнее и внутреннее строение Ракообразных.

Цель. Ознакомится с особенностями строения и жизнедеятельности ракообразных.

Завдання 1. Ознайомитись із загалною характеристикою ракоподібних

Завдання 2. Вивчити систематичне положення річкового рака.

Завдання 3. Вивчити особливості зовнішньої та внутрішньої будови річкового рака.

Завдання 4. Будова личинок ракоподібних.

Общая характеристика ракообразных.

Ракообра́зные (Crustacea) — подтип членистоногих (Arthropoda). Преимущественно водные обитатели, населяющие пресные и морские воды. Некоторые группы адаптировались к наземной жизни: сухопутные крабы и раки-отшельники, мокрицы. Большинство представителей способны к самостоятельному передвижению, некоторые ведут сидячий образ жизни — морские жёлуди, или балянусы, которые активно передвигаются только на личиночных стадиях. Ряд таксонов характеризуется паразитическим образом жизни. Описано около 52 000 современных видов. Ракообразным посвящена наука карцинология.

Научная классификация. В настоящее время известно около 52 000 современных видов ракообразных, объединяемых примерно в 850 семейств, 42 отряда и шесть классов:

Тип: Членистоногие

Класс: Ракообразные Crustacea Brünnich, 1772

Подклассы

Жаброногие (Branchiopoda)

Цефалокариды (Cephalocarida)

Высшие раки (Malacostraca)

Челюстеногие (Maxillopoda)

Ракушковые (Ostracoda)

Гребненогие (Remipedia)

Строение и физиология. Размеры — от 150 — 300 мкм (паразитические тантулокариды) до 80 см в длину (размах ног — до 2 м). Камчатский краб (Paralithodes camtschatica) достигает веса 10 кг, а гигантский тасманийский краб (Pseudocarcinus gigas) — до 14 кг.

Сегментация ракообразных характеризуется наибольшим среди прочих членистоногих разнообразием. Как правило, у них выделяются три отдела тела — голова, грудь и брюшко. Однако у некоторых самых примитивных форм гомономность сегментов бывает столь выражена, что грудь и брюшко почти неотличимы друг от друга (см. рис. 280, 281). Подобные исключения, правда, немногочисленны, и у большинства раков эти два отдела хорошо дифференцированы. Коли­чество сегментов, входящих в состав тела ракообразных, подвержено сильным вариациям: от 5—8 (см. рис. 256) до 50 (см. рис. 278). В про­цессе эволюции ракообразных, как и других групп членистоногих, про­исходило уменьшение числа сегментов. Об этом говорит более богатое расчленение примитивных видов по сравнению со специализированными.

Головной отдел обладает постоянным сегментарным составом, и у всех раков включает в себя акрон с хорошо развитыми аитеннулами и 4 сегмента. Первый из них — антенальный — несет вторую пару усиков— антенны. Три же последующих сегмента снабжены видоизмененными конечностями, служащими, как правило, для захватывания и перетирания пищи.

В состав груди и брюшка у различных форм входит неодинаковое число сегментов. У высших раков (подкл. Malacostraca) количество сег­ментов становится постоянным: в состав груди у них всегда входит 8, а в состав брюшка (за одним исключением) —6 сегментов. Следовательно, общее число их, считая с головными сегментами, равно 18 (рис. 252). Заканчивается брюшко ракообразных анальной лопастью или тельсоном, несущим анальное отверстие. У многих примитивных форм на тельсоне часто располагаются парные придатки, образующие вилочку, или фурку (см. рис. 277).

У более примитивных форм сегменты каждого отдела тела остаются свободными и явственно отграничены друг от друга; у других же они сливаются воедино. При этом часть сегментов одного отдела может при­соединяться к соседнему. В этом отношении большое разнообразие наблюдается в строении головы раков. Довольно часто сохраняется еще очень древнее расчленение головного отдела — самый передний его участок, состоящий из слившихся акрона и первого антеннального сег­мента, он резко отделен от остальных сегментов. Этот участок, называемый первичной головой, или протоцефалоном, несет глаза и обе пары антенн (рис. 253, Л, Б).

Противоположную картину можно наблюдать у некоторых специали­зированных форм (рис. 253,В), у которых головные сегменты не только сливаются друг с другом, но к ним присоединяются еще 1 или 2 грудных сегмента. Все вместе они образуют единое компактное целое.

Голова ракообразных несет ряд придатков, имеющих различное про­исхождение, к которым иногда присоединяются также особые непарные выросты ее стенок.

Ротовое отверстие спереди прикрывается особой непарной кутикулярной складкой — верхней губой (рис. 253, Л, В). Очень часто спинной и боковые края заднего сегмента головы сильно вы­даются в виде плоских выростов, образуя так на­зываемый головной щит, или карапакс. Во многих случаях карапакс сильно разрастается назад и мо­жет более или менее полно закрывать со спииной стороны и с боков сегменты туловища, а иногда образует даже двустворчатую раковину, в которой помещается все тело (см. рис. 256, 279). У высших раков подкласса Malacostraca карапакс срастается с сегментами груди.

Парные придатки головы представлены аитеннулами и четырьмя парами видоизмененных конеч­ностей. Антеннулы, или антенны I, принадлежат го­ловной лопасти — акрону — и гомологичны пальпам Polychaeta. Они иннервируются от средней части мозга — дейтоцеребрума и расположены на передней стороне головы, впереди ротового отвер­стия. Антеннулы обычно одноветвисты. Лишь у не­которых высших раков они вторично расщепляются на две (например, у речного рака) или даже на три ветви. Чаще всего антеннулы функционируют как органы осязания и обоняния, хотя иногда служат и для плавания (см. рис. 282).

На следующих за акроном сегментах располагаются уже настоящие конечности, гомологичные параподиям кольчецов. Из всех членистоногих у раков сохраняется наиболее примитивный тип строения ножек, которые во многих случаях двуветвистые (рис. 254), чем они напоминают параподии полихет. Такая конечность состоит из расчлененного основания — протоподита, от конца которого отходят 2 ветви: внутренняя, бо­лее близкая к медианной линии тела — эндоподит, и наружная — экзоподит. Кроме того, протоподит несет особые выросты — эпиподиты, вы­полняющие функцию органов дыхания — жабр (рис. 254).

Этот исходный тип конечности претерпевает, однако, значительные изменения, связанные, в первую очередь, с дифференциацией функций: питание, передвижение и т. п. Последнее обстоятельство является при­чиной того, что конечности, расположенные на разных отделах тела, иногда довольно сильно отличаются друг от друга.

Антенны вторые, или просто антенны, представляют конечности первого головного сегмента. Они иннервируются от тритоцеребральной части мозга, а у очень примитивных раков — даже от окологлоточных коннективов. Антенны играют различную роль. У водяных блох (рис. 255), относящихся к листоногим ракам (отр. Phyllopoda), они слу­жат для плавания. У большинства высших раков — это органы чувств. Так, у речного рака эндоподит антенны образует длинный членистый чувствительный «бич», тогда как экзоподит имеет вид короткой защитной пластинки (см. рис. 252).

За антеннами II следуют три пары конечностей остальных сегментов головы. Вторая пара головных конечностей, жвалы или мандибулы, играет главную роль в размельчении пищи. У характерной личинки многих ракообразных — науплиуса (с. 309) — это типичная двуветвистая конеч­ность, основание которой обладает, однако, особым жевательным от­ростком. Во взрослом состоянии такая форма мандибул сохраняется редко. Обычно обе ветви редуцируются (или эндоподит сохраняется в виде короткого щупика), а протоподит вместе с его жевательным отрост­ком образует толстую зазубренную верхнюю челюсть, к которой при­крепляются мощные мышцы. За мандибулами располагаются конечности третьего и четвертого головных сегментов — две пары нижних челюстей, или максиллы первые и максиллы вторые. Оии чаще всего имеют вид нежных листообразных ножек с несколько редуцированными ветвями и с жевательными отростками на члениках протоподита.

Грудные конечности раков очень разнообразны и зачастую выполня­ют различные функции. Во многих случаях, однако, они являются орга­нами движения (плавание, передвижение по твердому субстрату). Часто конечности бывают двуветвисты, но нередко экзоподит редуцируется (например, у речного рака; см. рис. 252). У большого числа форм ножки одного — трех передних грудных сегментов принимают участие в поддерживании пищи и ее раз­мельчении. В этом случае они становятся более или менее по­хожими на нижние челюсти и со­ответственно называются ногочелюстями.

Брюшные конечности имеются только у высших раков (подкл. Malacostraca) и большей частью двуветвисты. Эти придатки не­редко несут не двигательную, а какую-нибудь иную функцию: дыхательную, органов совокупле­ния и т. д. У многих десятиногих раков (отр. Decapoda) последняя пара брюшных двуветвистых ко­нечностей превратилась в мощ­ные пластинчатые хвостовые но­ги (см. рис. 252), играющие вмес­те с уплощенным тельсоном важ­ную роль при плавании задом наперед. У некоторых паразити­ческих ракообразных конечности туловища сильно редуцируются вплоть до полного исчезновения (Sacculina, самки Dendrogaster; см. рис. 289; 290,Б и др.).

Покровы ракообразных состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мем­браны. Кутикула, выделяемая клетками гиподермы, представ­ляет собой сложное образование, состоящее из нескольких слоев. В периферических слоях кутикулы откладывается известь, в результате чего покровы у многих видов становятся более жесткими и прочными. Внутренний слой состоит в основном из мягкого и эластичного хитина. У Crustacea в отличие от паукообразных и насекомых отсутствует самый наружный слой кути­кулы, препятствующий испарению воды из организма (с. 350), что свя­зано с первичноводным образом их жизни. Эта особенность сохраняется и у тех форм, которые перешли к жизни на суше (мокрицы, см. рис. 295,Л; некоторые сухопутные крабы и т. п.). Поэтому обитают они только в тех местах, где влажность воздуха близка к полному на­сыщению.

Кутикула выполняет функции наружного скелета. У мелких низших форм скелет этот большей частью остается довольно мягким и прозрач­ным, у высших нередко кутикула становится более толстой и превраща­ется в твердый панцирь. Скелет имеет двоякое значение: во-первых, он защищает животное от внешних воздействий, и, во-вторых, дает точки опоры для прикрепления различных мышц. Местами на внутренней по­верхности скелета образуются отростки в виде гребней и перекладин, которые служат специально для прикрепления мускульных пучков.

Мускулатура ракообразных, как и у всех членистоногих, состоит из поперечнополосатых волокон. Она не образует сплошного кожно-мускульного мешка, но распадается на отдельные более или менее мощные мышечные пучки, соединяющие между собой различные точки внутрен­ней поверхности скелета. Мышцы располагаются чаще всего так, что один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой — к стенке другого. У раков, обладающих двустворчатым панцирем (подкл. ракушковые раки — Ostracoda; рис. 256), имеется особая замыкательная мышца, идущая от одной створки к другой, поперек тела. Полость тела представлена миксоцелем.

Пищеварительная система развита хорошо (рис. 257). Кишечный канал имеет вид прямой или слегка согнутой трубки и состоит из передней, средней и задней кишок. Порошица открывается на брюшной стороне анальной лопасти (тельсона). Передняя и задняя кишки выстланы продолжением общей кутикулы, покрывающей тело снаружи. Во время линьки выстилка этих частей кишечника тоже линяет, выходя изо рта и порошицы в виде двух кутикулярных трубок. Кутикула, выстилающая стенки передней кишки, может образовывать местные утолщения, служащие для перетирания пищи. У некоторых форм эти утолщения имеют вид волосков и шипиков, но особенно сильного разви­тия они достигают у высших раков, относящихся к отр. Decapoda. Так, у речного рака передняя кишка в своей конечной части образует большое расширение — желудок, который подразделяется на два отдела — кардиальный, или жевательный, и пилорический (рис. 258). На спинной и боковых стенках кардиальной части желудка кутикула утолщается в три мощные, пропитанные известью жевательные пластинки, сильно зазубренные по свободному краю. В пилорической части желуд­ка тонкие кутикулярные выросты образуют подо­бие фильтра, через который проходит только сильно измельченная пища.

Средняя кишка иногда (отр. Copepoda) имеет вид простой трубки, но чаще образует боковые выпячивания, обладающие железистой природой. В этих выростах не только выделяются пищева­рительные ферменты, но и переваривается жид­кая пищевая кашица.

Большей частью бывает пара таких выростов, причем каждый из них может более или менее сильно ветвиться. Это так называемые печеноч­ные придатки, образующие в случае сильного развития массивную печень. В зачаточном состоянии они имеются у некоторых водяных блох Cladocera (см. рис. 255). У бокоплавов и равноногих раков (отр. Amphipoda и отр. Isopoda) они име­ют характер двух пар длинных трубчатых мешков (рис. 259). У речного рака крупная двухлопастная печень состоит из мно­жества мелких трубочек, собирающихся с каждой стороны в один проток, впадающий в среднюю кишку. Секрет печени у речного рака поступает затем из средней кишки в жевательный желудок. Физи­ологические исследования секрета «печени» раков показывают, что на­звание ее не совсем правильно; функционально ее можно сравнивать только с совокупностью печени и поджелудочной железы позвоночных. Секрет печени рака может не только подобно желчи расщеплять жиры, переводя их в состояние эмульсии, но и расщепляет белки и углеводы. Кроме секреторной функции печень раков способна к фагоцитозу, ее клетки захватывают мелкие частицы пищи и переваривают их внутриклеточно. Часто можно наблюдать известную корреляцию между раз­мерами печеночных придатков и длиной средней кишки. Чем слабее пе­ченочные придатки (например, у водяных блох), тем длиннее средняя кишка, и наоборот, например, у речного рака средняя кишка составляет 1/20 часть всей длины кишечника.

Задняя кишка образует прямую трубку, лишенную всяких придатков.

У некоторых паразитических раков (Sacculina и др.) кишечник пол­ностью атрофирован.

Пищей ракам служат чаще всего различные более мелкие животные или же разлагающиеся животные и растительные остатки.

Дыхательная систем а ракообразных, как и у класса Polychaeta, находится обыкновенно в тес­ной связи с конечностями. У многих мелких рако­образных специальные органы дыхания отсутству­ют (подкл. Ostracoda, Maxillopoda и др.) — дыха­ние совершается всей поверхностью тела. У других раков для дыхания служат кожные жабры. Это эпиподиты, пластинчатые или ветвистые тонкостен­ные выросты, отходящие от протоподитов ног. Чаще всего они развиты на грудных конечностях. У представителей отряда Decapoda жабры сидят под боковыми краями головного щита внутри осо­бой жаберной полости; развиваясь сначала на протоподитах грудных ног, они впоследствии частью переходят и на боковую стенку самого тела (рис. 260). При этом жабры Decapoda располага­ются продольными рядами. Жабры одного ряда со­храняют первичное положение на протоподитах ног, жабры другого помещаются на местах соедине­ния протоподитов с телом, тогда как в третьем ряду они сидят уже на боковой стенке тела. Вода входит в жаберные полости с одного конца через щель между головным щитом и телом, а выталкивается из них с другого, причем направление тока воды (спереди назад или обратно) может меняться. Про­ведению воды через жаберные полости способствует движение особого отростка максилл вторых, который производит до 200 машущих движений в 1 мин. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа; кутикула жабр очень нежна, и через нее легко происходит газообмен.

Интересные изменения дыхательного аппарата наблюдаются у некоторых раков, перешедших к наземному образу жизни. У части наземных Isopoda, а именно у мокриц (см. рис. 295,Л), на пластинчатых брюшных ногах имеются глубокие ветвящиеся впячивания покровов. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания. Внутрь впячиваний входит воздух и диффундирует в окружающую гемолимфу. Эти органы сильно напоминают трахеи, т. е. ор­ганы дыхания типичных сухопутных членистоногих (с. 336).

Кровеносная система ракообразных (рис. 261), как и прочих членистоногих, не замкнута: частично гемолимфа движется внутри сосудов, выстланных собственным эпители­ем, частично же в участках полости тела, не ограниченных специальны­ми стенками, — синусах.

Кровеносная система находится в известной зависимости от степени развития органов дыхания. Обыкно­венно кровеносная система довольно сложна, но там, где дыхание со­вершается через всю поверхность тела, от нее сохраняется только серд­це (см. рис. 255) или же кровеносная система исчезает целиком.

У более примитивных форм сердце имеет метамерное строение: оно образует трубку, идущую по спинной стороне вдоль всего тела (у не­которых жаброногих раков) и снабженную в каждом сегменте парой остий. Однако у водяных блох (из отр. Phyllopoda) наблюдается укора­чивание сердца до степени бочонковидного мешочка всего с одной парой остий, служащего лишь для перемешивания гемолимфы. Среди высших раков также имеются формы как с длинным трубчатым сердцем (отр. Amphipoda и особенно ротоногие раки — отр. Stomatopoda), так и с уко­роченным. У представителей отр. Decapoda это небольшой мешочек с тремя парами остий.

Зависимость кровеносной системы от дыхательной ярче всего ска­зывается в относительном положении сердца и жаберных придатков. В тех случаях, когда жабрами служат эпиподиты грудных ног, сердце целиком залегает в груди, когда же для дыхания приспособлены эпиподиты брюшных конечностей, сердце располагается в брюшке.

От переднего, а нередко и от заднего конца сердца отходит по круп­ному сосуду — передняя и задняя аорты. Детали кровообращения силь­но варьируют. Примером хорошо развитой кровеносной системы может служить таковая речного рака (рис. 261), у которого от сердца, лежа­щего в перикардии, отходят несколько крупных сосудов: передняя аор­та, антеннальные, или сяжковые, артерии, верхняя брюшная и нисходя­щая артерии и т. д. Сосуды, отходящие от сердца, сначала ветвятся, потом обрываются, так что гемолимфа изливается прямо в полость тела и там постепенно отдает кислород. Из полости тела гемолимфа по хорошо развитой системе венозных синусов течет в жабры, где и обогаща­ется кислородом. Оттуда по особым жаберно-сердечным каналам она направляется в перикардий. Последний, как и у других Arthropoda, представляет собой обособленный участок полости тела, окружающий сердце. У речного рака перикардий замкнут, и в него вливаются лишь жаберно-сердечные сосуды, у других же представителей ракообразных он широко соединяется с остальной полостью тела. Из перикардия гемо­лимфа через остии поступает в сердце. Гемолимфа ракообразных во многих случаях бесцветна, но у многих окрашена в красный цвет гемо­глобином, растворенным в плазме. У некоторых десятиногих раков (часть крабов) гемолимфа синеватая или же синеет при соприкоснове­нии с воздухом: это связано с присутствием в гемолимфе дыхательного пигмента — гемоцианина, осуществляющего транспорт кислорода и со­держащего медь.

Нервная система раков напоминает таковую кольчатых червей. Она состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Именно такова очень примитивная нервная система многих представи­телей подкл. жаброногих раков — Branchiopoda (рис. 262,Л), у них оба брюшных ствола еще далеко отстав­лены друг от друга, как у многих полихет.

У большинства раков из­менение нервной системы происходило в двух направ­лениях. Во-первых, брюш­ные нервные стволы сблизи­лись, правый и левый ганг­лий каждого сегмента сли­лись, вследствие чего попе­речные комиссуры между ними исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглия­ми соседних сегментов на­поминает о парном проис­хождении брюшного нерв­ного ствола. Образовалась так называемая брюшная нервная цепочка (рис. 262,5). Второе изменение — продольная концентрация нервной цепочки. По мере наступаю­щего у разных групп раков тесного слияния отдельных сегментов тела друг с другом произошло сближение ганглиев в продольном направле­нии, укорачивание продольных стволов и слияние воедино нервных уз­лов, принадлежащих разным сегментам (рис. 262, Б, В). Так, у речного рака, несмотря на состав тела из 18 сегментов, вне головного мозга, иннервирующего антеннулы и антенны, т. е. в составе брюшной нервной цепочки, остается всего 12 нервных узлов, а именно: подглоточный узел (продукт слияния ганглиев, отвечающих трем парам ротовых конечно­стей и трем парам ногочелюстей), 5 грудных узлов (отвечающих такому же числу сегментов ходных ног) и 6 брюшных ганглиев, причем послед­ний из них иннервирует не только свой сегмент, но и тельсон (рис. 262,Г). Очень далеко заходит концентрация нервной системы у крабов (рис. 262,Д); у них имеются лишь две нервные массы головной, мозг и общая масса в груди, образовавшаяся в результате слияния всех нервных узлов брюшной цепочки. Значительная степень концентрации. нервной системы свойственна также веслоногим ракам (отр. Сорероаа) и ракушковым ракам (подкл. Ostracoda), у которых образуется компактная ганглиозная масса, пронизанная каналом пищеварительной сис­темы (рис. 262, Ж).

Строение головного мозга раков довольно сложно: он состоит из парных долей — протоцеребрума и дейтоцеребрума. Обычно с головным мозгом сливаются и смещающиеся вперед ганглии сегмента антенн II. В этом случае образуется третий отдел мозга — тритоцеребрум. От про­тоцеребрума к глазам направляются зрительные нервы. По ходу послед­них выделяются ганглиозные скопления нервных клеток. Антеннулы иннервируются от дейтоцеребрума. Нервы к антеннам II чаще всего отходят от окологлоточных коннективов. У раков имеется хорошо раз­витая симпатическая нервная система, главным образом иннервирую­щая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного сим­патического нерва. По ходу последнего располагается несколько ган­глиев.

У ракообразных, как и у других членистоногих, в состав нервной системы входят специальные клетки, способные выделять особые гормо­ны— нейросекреты. Последние поступают в гемолимфу и влияют на деятельность отдельных органов, обмен веществ, процессы линьки, метаморфоза и т. д. Нейросекреторные клетки раков расположены в раз­личных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки. Важную роль играют нейросекреторные клетки, обра­зующие группы по ходу зрительного нерва (рис. 263). Секрет этих кле­ток по отросткам поступает в особое образование — синусовую железу, а оттуда в гемолимфу.

Органы чувств хорошо развиты. Чувство осязания приурочено толь­ко к определенным точкам покровов, а именно к части волосков и ще­тинок на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. У основа­ния таких чувствительных волосков под гиподермальным эпителием ле­жат биполярные нервные клетки. Несколько измененные, отличающиеся особенно проницаемой кутикулой волоски на антеннулах многих раков являются органами химического чувства (рис. 264). Органы равновесия встречаются у ракообразных сравнительно редко. Однако у большинства десятиногих раков в основном членике антеннул имеется статоцист — глубокое впячивание покровов, усаженное внутри нежными перистыми чувствительными волосками (рис. 265). Чаще всего впячивание непо­средственно сообщается с внешней средой, в него легко попадают мелкие песчинки, играющие роль «слуховых камешков», или «статолитов». При линьке хитиновая выстилка и статолиты открытых впячиваний уда­ляются, и животное набирает новый запас песчинок либо при помощи клешней, либо засовывая голову многократно в песок. Кроме декапод статоцистами обладают и некоторые дру­гие высшие раки.

Особенно интересны у ракообразных глаза, встречающиеся в двух формах. Во-первых, нередко имеется непарный лобный глаз, называемый часто науплиальным глазом потому, что он характерен для личинки науплиуса, хотя встречается и у взрослых раков. Науплиальный глаз лежит между основаниями антеннул и представляет собой продукт слияния 2 или даже 4 глазных бокальчиков, состоя­щих из одного слоя ретинальных клеток (рис. 266, А). Каждый бокальчик окру­жен как бы шапочкой темного пигмента. Выемку бокала, обращенную к поверхности тела, занимает светопреломляющий хрусталик. Глаз имеет инвертированное строение, так как нервные волокна отходят от концов ретинальных клеток, обращенных в полость глазного бокала.

Во-вторых, большинство раков обладает парой сложных, или фасетированных, глаз, очень характерных для большинства членистоногих. Каждый такой глаз содержит множество мелких глаз­ков, или омматидиев (у речного рака их больше 3000), тесно сближен­ных и отделенных друг от друга лишь тонкими прослойками пигмента.

Омматидий (рис. 266,В), в свою очередь, состоит из сложно устроенного светопреломляющего аппарата, группы чувствительных ретинальных клеток, от которых отходят нервные окончания, дающие начало зри­тельному нерву, и экранирующих пигментных клеток.

Сложные глаза часто сидят на особых подвижных выростах головы, стебельках. У различных представителей раков могут быть во взрослом состоянии следующие комбинации глаз: 1) только науплиальный глаз (отр. Copepoda, большинство представителей подкл. Ostracoda), 2) только сложные глаза (многие высшие раки), 3) и те и другие вместе (многие листоногие раки и Др.).

Интересно, что у некоторых ракообразных зрительные восприятия определенных световых раздражений необходимы для побуждения ней­росекреторных клеток к выделению гормонов, влияющих на окраску те­ла. Давно известна способность некоторых креветок и крабов временно изменять цвет тела в зависимости от фона окружающей среды. Такое изменение окраски — приспособление защитного характера.

Выделительная система раков почти утратила метамерный характер. Имеются 2 пары выделительных железистых органов — видоизмененных целомодуктов. Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого ка­нала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим замет­ное расширение — мочевой пузырек. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая — у основания вто­рой пары нижних челюстей (максиллярные железы). Установлено, что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщающее пузырек с каналом,— воронку целомодукта, только лишенную мерца­тельных ресничек. Лишь в очень редких случаях (отр, Leptostraca) обе пары выделительных желез присутствуют одновременно. Обыкновенно же одна из них функционирует на личиночных стадиях и потом реду­цируется, заменяясь во взрослом состоянии другой. При этом все раки, кроме подкл. Malacostraca, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, a Malacostraca — антеннальные железы.

Половая система. Громадное большинство раков раздельнополы. Нередко имеется явственный половой диморфизм. Так, у самцов либо антеннулы, либо антенны могут превращаться в хватательные органы для удерживания самки. Конечности, расположенные близ­ко к половым отверстиям, становятся копулятивными органами: таковы I и II пары брюшных ножек речного рака (у самки I пара рудиментарна). У низших форм самцы нередко значительно мельче самок. Иногда разница столь велика, что можно говорить о карликовых самцах, например, у некоторых паразитических форм, а также у ряда представителей отряда усоногих раков Cirripedia, ведущих сидячий образ жизни. Кроме того, у последних часто развивается настоящий гер­мафродитизм.

В наиболее примитивных случаях половые железы парны: это два мешка, сообщающиеся с внешней средой при помощи половых протоков. Гораздо чаще обе гонады полностью или частично сливаются, но прото­ки их всегда остаются парными. Яйцеводы имеют вид корот­ких трубок с железистыми стенками, выделяющими вокруг яиц плотную скорлупу. Нередко у самок имеются еще особые семяприемники, лежа­щие вблизи, но независимо от женских половых отверстий. Через спе­циальное копулятивное отверстие в семяприемники вводится при поло­вом акте семя самца и хранится там до момента выхода яиц из женских половых отверстий, когда, собственно, и наступает оплодотворение. Се­мяпроводы иногда расширяются в семенные пузырьки и тоже обладают железистыми стенками. Выделениями последних живчики склеиваются в большие, одетые оболочкой пакеты — сперматофоры. При копуляции сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самки, или только подвешиваются к ним. Положение половых отверстий у раков варьирует: у всех высших раков они находятся у самок на 6-м, а у сам­цов на 8-м грудном сегменте.

Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве, вынашивая яйца приклеенными либо к половым отверстиям (яйцевые мешки отр. Copepoda; см. рис. 282),либо к конечностям брюшка (отр. Decapoda) и т. п. Плодовитость раков различна.

У раков, обладающих типичными живчиками, оплодотворение совер­шается обычным путем. Отметим колоссальную длину сперматозоидов у некоторых раков; у представителей отр. Ostracoda длина живчиков достигает 6 мм (самые длинные сперматозоиды во всем животном ми­ре), превышая в 10 раз длину самого животного.

У многих Malacostraca, однако, сперматозоиды имеют причудливую форму и совершенно неподвижны. Так, у Galathea (из отр. Decapoda) живчик состоит из двух овальных мешков (один из них на конце заострен), соединенных узким пояском, от которых отходят в одну сторону 3 длинных отростка. Головке обыкновенных спермиев отвечает вздутая и заостренная половина, хвостовому отделу Другой овальный мешочек, или «хвостовая капсула». Попадая в половые протоки самки, живчики зацепляются за проходящие мимо яйца своими отростками и устанавливаются на поверхности яйца, как на треножнике, направляясь головкой в сторону яйца. В это время на заднем конце хвостовой капсулы открывается особое отверстие, через которое окружающая жидкость про­никает внутрь капсулы. Внутри нее находится студенистое вещество, ко­торое жадно впитывает влагу, разбухает и в конце концов с силой вы­стреливается из заднего отверстия, не помещаясь более внутри капсулы. Это важный момент: вследствие происшедшего «взрыва» капсулы жив­чик получает обратный толчок и вонзается заостренной головкой в яй­цо. После этого хвостовая капсула и отростки отбрасываются, головка же целиком проникает внутрь яйца.

Образ жизни. Ракообразные, в основном, ведут водный образ жизни, но есть также амфибиотические и сухопутные формы из числа равноногих ракообразных, десятиногих и амфипод.

Среди ракообразных встречаются как свободноживущие, так и паразитические формы.

Среди паразитов встречаются как эктопаразиты (например, разнообразные копеподы), так и эндопаразиты, такие как мешкогрудые раки.

Значение. Ракообразные — важный объект промысла, включая добычу креветок, крабов, лангустов, лангустинов, раков, омаров (лобстеров), разнообразных балянусов, включая морскую уточку (или персебеса), который является самым дорогим из деликатесных ракообразных.

На рыбоводных заводах разводят рачков в качестве корма для рыб. Кроме того, мелкие рачки являются одним из основных видов пищи многих рыб. Важна роль ракообразных в биологической очистке вод, они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов.

2. Характеристика высших раков на примере речного рака (Astacus astacus)

Классификация

Тип: Членистоногие

Класс: Ракообразные Crustacea

Подкласс: Высшие раки Malacostraca Latreille, 1802

Основные отряды:

отряд тонкопанцирные (Leptostraca) Claus, 1880

отряд ротоногие (Stomatopoda) Latreille, 1817 (раки-богомолы)

отряд мизиды (Mysida) Haworth, 1825

отряд бокоплавы (Amphipoda) Latreille, 1816

отряд равноногие (Isopoda) Latreille, 1817, куда относятся в том числе мокрицы

отряд клешненосные ослики (Tanaidacea) Dana, 1849

отряд кумовые (Cumacea) Krøyer, 1846

отряд эвфаузиевые (Euphausiacea) Dana, 1852

отряд десятиногие (Decapoda) Latreille, 1802, в том числе крабы, омары и креветки

Высшие раки (Malacostraca) — класс самых крупных ракообразных, включающий таких известных представителей, как крабы, речные раки, креветки, мокрицы и бокоплавы. Содержит более 35 тыс. видов, являясь крупнейшим по численности классом ракообразных. Его представители распространены в морях, пресных водах и на суше. В геологической летописи появляются в кембрии.

Общий план строения высших раков. Голова состоит из сегментов, несущих глаза, антенны, антеннулы и ротовые конечности: мандибулы, максиллы и максиллулы.

Грудь состоит из восьми сегментов, несущих одно- или двуветвистые конечности. У многих форм передние 1 — 3 сегмента этого отдела сливаются с головой, образуя синцефалон, и их конечности становятся дополнительными ротовыми придатками — ногочелюстями.

Шесть брюшных сегментов, несущих обычно двуветвистые листовидные конечности.

Желудок состоит из двух камер в задней части передней кишки.